= БОТАНИКА =
УДК 582.998.1:575.222.7
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И МИКРОЭВОЛЮЦИЯ ИНВАЗИОННЫХ ВИДОВ РОДА Bidens L.
© 2015 г. М. А. Галкина, Ю. К. Виноградова, И. А. Шанцер
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, 127276Москва, ул. Ботаническая, 4 E-mail: mawa.galkina@gmail.com Поступила в редакцию 28.10.2014 г.
Охарактеризованы чужеродные для Европы виды рода Bidens (череда). Из 14 неаборигенных видов инвазионными на территории европейской части России признано два — Bidens frondosa и B. connata, однако по морфологическим признакам они значительно отличаются от растений, произрастающих в естественном ареале в Северной Америке. Установлено, что B. frondosa во вторичном ареале подвержена значительным микроэволюционным изменениям, но имеет слабую гибридогенную активность. Отмечено, что конкурентоспособность B. frondosa выше, чем у аборигенных видов череды, тогда как недавно занесенная B. connata пока менее конкурентна.
DOI: 10.7868/S0002332915040050
В настоящее время воздействие чужеродных видов растений на естественные экосистемы стало очень выраженным и во многих случаях инвазионные виды вытесняют представителей местной флоры за счет большей конкурентоспособности, что приводит к обеднению флоры конкретного региона (Crawley et al., 1996).
Род Bidens L. — один из наиболее часто встречающихся чужеродных таксонов. По данным программы DAISIE B. frondosa L. входит в список 50 самых распространенных инвазионных видов Европы (Lambdon et al., 2008). За последние десятилетия B. frondosa активно расселилась по Средней России и во многих точках своего вторичного ареала вытеснила аборигенную B. tripartita (Виноградова и др., 2010). Поскольку часто эти виды произрастают в одних и тех же местах, возникает вопрос о существовании возможных гибридов между ними. Гибридизация инвазионных видов с представителями местной флоры — угроза для биоразнообразия, так как гибриды могут обладать большей конкурентоспособностью и вытеснять аборигенные родительские таксоны. По данным DAISIE в странах Европы 41 заносный вид является продуктом спонтанной гибридизации, что составляет 2% общего числа чужеродных для региона видов (Lambdon et al., 2008). Сведения о ги-бридогенной активности B. frondosa противоречивы. Рядом авторов для бассейна Волги приводилась череда B. х garumnae Jean. et Debr. (Васильева, Пап-ченков, 2007, 2011), описанная в середине XX в. во Франции как гибрид B. frondosa и B. tripartita (Debray, 1942). Однако гибридный статус B. хgarum-nae никогда не был подтвержден специальными исследованиями и подвергался сомнению рядом
европейских авторов (Hegi, 1975; Filoche et al., 2011). Инвазионный потенциал второго натурализовавшегося в России вида, B. connata Muehl. ex Willd., ранее никем не изучался, так как до начала XXI в. этот вид в России не был отмечен.
Цель работы — провести комплексный анализ чужеродных видов рода Bidens L. во вторичном ареале и описать историю инвазии этих видов в Европу и их взаимодействие с аборигенными представителями рода, а также проследить микроэволюционные изменения натурализовавшихся видов во вторичном ареале.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исторический обзор проникновения чужеродных видов Bidens на территорию Европы сделан по данным коллекций крупнейших гербариев России — Главного ботанического сада РАН (МНА), Ботанического института РАН им. В.Л. Комарова (LE), Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (MW), Московского педагогического государственного университета (MOSP), а также европейских гербариев — Национального музея естественной истории во Франции (Р) и Института ботаники им. Н.Г. Холодного НАН Украины (KW). Синонимика приведена по базам данных Tropicos (www.tropicos.org) и The Plant List (www.theplantlist.org).
Гербарий чужеродных и аборигенных видов Bidens (B. frondosa, B. connata, B. cernua, B. tripartita) был собран в 2010—2013 гг. в европейской части России (в Московской, Ярославской, Владимирской и Калининградской областях). Для всех изучаемых таксонов были измерены морфомет-
рические показатели генеративных особей (высота растения, длина и диаметр верхушечной корзинки, длина листочков обертки, число корзинок и боковых побегов, длина и ширина листа срединной формации). Выборки включали в себя по 30 экземпляров для каждого вида из каждого местонахождения.
Для определения гибридогенной активности B. frondosa в г. Мышкине Ярославской обл. на песчаной отмели были собраны семена с семи растений рода Bidens, определенных В.Г. Папченковым (2003; 2006) как: B. х garumnае, "восстановленная" B. frondosa (гибрид B. frondosa х B. х garum-nae, который скрещивался с B. frondosa еще не менее 4 раз), B. radiata х B. frondosa. Семена высеяли в однородные условия на экспериментальном участке в окрестностях Звенигорода Московской обл. Оценку гибридной природы предположительных гибридов B. frondosa и B. tripartita проводили с использованием фрагментного анализа межмикросателлитных участков ДНК (Inter Simple Sequence Repeats (ISSR)). ДНК из предположительных гибридов, собранных в г. Мышкине в 2010 г., и из их потомства первого поколения (37 образцов), выращенного на экспериментальном участке, а также образцов из разных популяций B. frondosa (семь образцов) и B. tripartita (четыре образца) была выделена CTAB-методом (Rogers, Bendich, 1985; Doyle, Doyle, 1987). Поли-меразную цепную реакцию (ПЦР) проводили с использованием пяти ISSR-праймеров, подобранных в результате скрининга из имеющейся коллекции праймеров в амплификаторе BIORAD DNA Engine Dyad Peltier Thermal Cycler в течение 35 циклов при следующих условиях: предварительная денатурация 3 мин при 94°С; отжиг при соответствующей температуре для каждого прай-мера в течение 30 с; элонгация 1 мин при 72° С с удлинением на 2 с в каждом цикле; финальная элонгация 3 мин при 72°С. Температуры отжига праймеров составляли 50°С для праймера (AC)8 (C/T)G; 55°С для ^AG)5; 51°С для (AG)8YA; 45°С для (GA)8 YG и 60°С для DBD(AC)7. Продукты амплификации разделяли путем электрофореза в 1.7%-ном агарозном геле с добавлением EtBr в 0.5 х ТВЕ-буфере в течение 1 ч (для праймера ^AG)5 — в течение 1.5 ч) и фотографировали в помощью гель-документирующей системы GelDoc-It (UVP, США). Обработку фотографий агарозных гелей осуществляли с помощью программы Cross Checker (Buntjer, 2000). Результаты после обработки были представлены в виде бинарной матрицы, где присутствие и отсутствие фрагментов соответственно обозначалось как 1 и 0. Полученная матрица была обработана в программе PAST 3.0 (Hammer et al., 2001) методом кластерного анализа (UPGMA) с использованием дистанции Жаккара. Дополнительно был проведен анализ этой же матрицы методом Байеса
(MCMC - Markov Chain Monte Carlo) в программе NewHybrids (Anderson, Thompson, 2002). Программа оценивает гибридный статус анализируемых растений по соответствию распределения фрагментов ДНК модели их теоретического распределения у двух родительских видов, гибридов первого и второго поколений и возвратных гибридов (back-cross).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
История инвазии чужеродных видов Bidens в Европе. Чужеродные виды Bidens неоднократно попадали в Западную Европу, а затем и в Россию. В ботанических садах в XVIII-XX вв. выращивали 14 видов череды, сохранившихся в гербарных сборах. В настоящее время в Европе произрастает 16 чужеродных видов Bidens, однако делать выводы об их распространении на основании опубликованных данных, скорее всего, неправомерно, поскольку при анализе гербарного материала мы нередко сталкивались с неверным определением растений. В связи с этим мы не рассматриваем виды, инвазионный статус которых неясен, а гер-барные сборы нами не просмотрены. Четыре вида (B. acuticaulis Sherff var. acuticaulis, B. bipontina Sherff, B. chrysantha (L.) DC, B. parviflora Willd.), гербарные сборы которых хранятся в БИН РАН (LE), уже много лет не отмечались на территории Европы. Десять видов "сбежали из культуры" и натурализовались на территории Европы.
Bidens aurea (Aiton) Sherff(B. heterophylla Ortega) — вид центральноамериканского происхождения (Sherff, 1937). B. aurea культивировалась во Франции в ботаническом саду Парижа: J. Gay 10.1839 (LE), натурализовалась в Юго-Западной Европе (Tutin et al., 1976). Имеются гербарные сборы из Италии (Кампанья, 1908 г.) и Испании (Севилья, 1980 г.): LE: Fiori et F. Béguinot 1378; M.J. Gallego 52. Сейчас она произрастает в естественных фи-тоценозах Южной Европы (Португалия, Испания, Франция и Италия (Euro + Med Plantbase, www.emplantbase.org)).
Bidens bipinnata L. — вид южноамериканского происхождения (Tutin et al., 1976), натурализовавшийся в Южной и Центральной Европе. B. bipinnata встречается на полях, по обочинам дорог (Tutin et al., 1976). Самые ранние гербарные сборы были сделаны в Италии (Верона и ее окрестности, Ломбардия, окрестности оз. Гарда): LE: Anonym 1841; Kellner 1842; A. Fiori 382; Rigo 20.09.1913; и в Австрии: M. Schreiber 5091 (LE). B. bipinnata культивировалась в ботанических садах Геттингенского университета и Парижа: LE: Anonym 1839; Anonym 26.06.1903. Сейчас она встречается на территории многих европейских стран, натурализовалась во Франции, Италии и Швейцарии (Euro + Med Plantbase, www.emplantbase.org).
Bidens biternata (Lour.) Merr. & Sherff. (B. chinen-sis (L.) Willd.) — вид африканского происхождения (Sherff, 1937), культивировавшийся в XIX в. в Императорском ботаническом саду Санкт-Петербурга: Anonym 1836 (LE). Сейчас B. biternata отмечена как заносный вид во Франции и Великобритании, но не натурализовалась (Euro + Med Plantbase, www.emplantbase.org).
Bidens comosa (A. Gray) Wiegand — вид центральноамериканского происхождения (Sherff, 1937), отмеченный в Европе с начала XIX в. — имеются сборы из восточной части Франции (Кот-д'Ор): H.P. Lamé Chaptal 1816 (LE). B. comosa Встречается во многих европейских странах, но натурализовалась только во Франции и Великобритании (Euro + Med Plantbase, www.emplant-base.org).
Bidens ferulaefolia L. (Coreopsis ferulaefolia L.) — вид центральноамериканского происхождения (Sherff, 1937), культивировавшийся в Пар
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.