научная статья по теме БИОМОРФОЛОГИЯ И ОНТОГЕНЕЗ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. BR. (ORCHIDACEAE) В КРАЕВЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ НА ИЗВЕСТНЯКАХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «БИОМОРФОЛОГИЯ И ОНТОГЕНЕЗ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. BR. (ORCHIDACEAE) В КРАЕВЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ НА ИЗВЕСТНЯКАХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ»

ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 4, с. 254-262

УДК 582.594(234.83)

БИОМОРФОЛОГИЯ И ОНТОГЕНЕЗ GYMNADENIA CONOPSEA (L.) R. BR. (ORCHIDACEAE) В КРАЕВЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ НА ИЗВЕСТНЯКАХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ

© 2013 г. Л. В. Тетерюк*, О. Е. Валуйских*, Н. П. Савиных**

*Институт биологии Коми НЦУрО РАН 167982 Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28 e-mail: teteryuk@ib.komisc.ru; valuyskikh@ib.komisc.ru ** Вятский государственный гуманитарный университет 610007Киров, ул. Ленина, 198 e-mail: botany@vshu.kirov.ru Поступила в редакцию 21.10.2011 г.

Жизненная форма G. conopsea (вегетативный малолетник с ежегодным возобновлением) позволяет сочетать максимально длительный полный онтогенез генеты и ее поликарпичность с непродолжительной жизнью и монокарпичностью отдельных дочерних рамет. В результате ежегодных изменений структурной организации дочерних особей растения способны адаптироваться к меняющимся условиям среды и удерживать занятую территорию. Для отражения организменных механизмов устойчивого развития особей G. conopsea в краевых популяциях использована концепция поливариантности развития растений.

Ключевые слова: Gymnadenia conopsea, Orchidaceae, морфология, онтогенез, поливариантность развития, известняки, граница ареала.

DOI: 10.7868/S0367059713030141

Вопросы устойчивого существования сосудистых растений на границе ареала разработаны недостаточно. Известно, что на пределе распространения виды обладают меньшим адаптивным потенциалом из-за снижения генетического разнообразия, представлены небольшими по численности популяциями, в которых ярко выражены демографические колебания и флуктуации численности (Грант, 1984). В поддержании гомео-стаза краевых популяций имеют значение биохимические адаптации и особенности морфологии (Серебряков, 1962; Рыфф, 2001; Алексеева-Попова и др., 2008; и др.). У многих травянистых растений в краевых популяциях расширяются возможности онтоморфогенеза и диапазон поливариантности развития, уменьшается число структурных единиц в побеговой системе, изменяются продолжительность онтогенеза и способы самоподдержания ценопопуляций (Носова, 1984; Дымова, Тетерюк, 2000; Пичугина, Савиных, 2006; Василевская, 2006). Для представителей сем. ОгсЫёасеае, одного из наиболее уязвимых таксонов цветковых растений, возможности адаптации к экстремальным условиям произрастания ограничены. Это обусловлено относительной консер-

вативностью их структурно-морфологической организации: неизменностью типа побеговой системы некоторых видов в онтогенезе, стабильным пространственным ростом побегов, сохранением основных признаков биоморф в различных климатических и экологических условиях, строгой пространственно-временной детерминированностью заложения и роста придаточных корней (Татаренко, 2007, 2008; Блинова, 1995, 2009).

Объект наших исследований — Оутпайвта еопор8ва (Ь.) Я. Вг., или кокушник комарнико-вый. На Европейском Северо-Востоке России, вблизи северной границы распространения, вид тяготеет к обнажениям известняков в поймах рек. Широкий диапазон экологических условий в таких урочищах на 63°—65° с.ш. обусловлен географическими особенностями поступления прямой солнечной радиации (Щербаков, 1970): 1) на крутых склонах северной экспозиции ее показатели минимальны для северного полушария; 2) условия инсоляции разно ориентированных склонов значимо различаются (по отношению к горизонтальной поверхности крутые склоны южной экспозиции должны получать за год на 44% больше тепла, а северные — на 40% меньше). Здесь также

снимается действие одного из важных лимитирующих факторов в таежной зоне — высокая кислотность почв, поскольку на известняках формируются дерново-карбонатные почвы с нейтральной и слабощелочной реакцией верхних горизонтов, высоким содержанием гумуса (Атлас почв Республики Коми, 2010). Широкий диапазон условий позволяет выстроить экотопы по ведущему градиенту факторов (перераспределение тепла и влаги на известняковых склонах) и проследить адаптивные реакции видов.

Цель настоящей работы — выявить морфологические и онтогенетические приспособления G. conopsea, обеспечивающие устойчивое существование краевых популяций вида на известняках Европейского Северо-Востока России.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал собран в 2002—2007 гг. на территории Республики Коми (РК) на Среднем и Южном Тимане, на выходах известняков карбона по рекам Сойва, Белая Кедва и Печорская Пижма. Район исследований относится к полосе северо-и среднетаежных лесов Кольско-Печорской под-провинции Североевропейской таежной провинции Евразиатской таежной (хвойнолесной) области (Растительность..., 1980). В растительном покрове преобладают еловые леса (на дренированных участках водоразделов — зеленомошные, на заболоченных междуречьях — долгомошные и сфагновые), на Южном Тимане — с примесью Abies sibirica Le-deb. и Pinus sibirica Du Tour. На выходах известняков в поймах рек развиты травяные ельники, лиственничники, на осыпных склонах произрастают растения реликтового скального флористического комплекса (Юдин, 1963; Биологическое ..., 2006).

Климат в районе исследований умеренно континентальный, с продолжительной зимой и коротким летом. Среднегодовая температура воздуха 1.2— 2.2°С (январь -17°...-19°, июль+13°...+16°). Снежный покров держится 190—200 дней. Сумма температур выше 0°С - 1450-1600; выше +5°С - 1350— 1550, выше +10°С - 1150-1200. Продолжительность безморозного периода - 75-95 дней, число дней с температурой воздуха выше 0°С - 165-180; продолжительность вегетационного периода (выше +5°С) - 120-133 дня, периода активного роста (с температурой выше +10°С) - 75-89 дней. Сумма осадков за год - 600-750 мм, из них теплого периода - 315 - 390 мм (Лесорастительное..., 1999). На выходах известняков в пределах 63° с.ш. различия в теплообеспеченности склонов южной и северной экспозиции (в период 20.05-20.09.2004 г.) достигали 292° для среднесуточных температур выше 0°С, 310 - 320° - выше 5°С, активных температур выше 10°С - 350-370°; длительность безморозного периода отличалась более чем на

36 дней. Почвы на склонах дерново-карбонатные, маломощные, щебнистые, слабощелочные (pH 6.5—8), с хорошо развитым гумусовым горизонтом (Виноградова, 2007).

Модельные ценопопуляции G. conopsea располагались в редколесных или травяно-кустарнич-ковых сообществах на конусах осыпных склонов северо-восточной, северной, северо-западной экспозиции (далее — северные склоны) и юго-восточной, южной и юго-западной экспозиции (южные склоны), а также на пойменных участках травяно-мелкозлаковых лугов в долинах рек. При проведении исследований применяли подходы и методы сравнительно-морфологического анализа и популяционной биологии растений (Ценопопуляции..., 1976, 1977, 1988). При выделении онтогенетических состояний использовали концепцию дискретного описания онтогенеза с учетом особенностей индивидуального развития представителей сем. Orchidacea (Виноградова, 1999; Татаренко, 1996; Orchids., 2008). При изучении морфогенеза побега у особей G. conopsea, зафиксированных в 70%-ном этаноле, учитывали признаки материнского побега, фазу его развития, тип почки возобновления (наличие генеративной сферы, число листовых зачатков), число придаточных корней и несросшихся (свободных) корневых окончаний тубероида материнского (исходного) и дочернего организмов, наличие остатков побегов прошлых лет. Данные о ходе онтогенеза были дополнены наблюдениями (2005— 2007 гг.) за маркированными особями на стационарных площадках в районе выхода известняков по р. Сойва (Троицко-Печорский р-н РК). Изучение протокормов проводили в разных экотопах на пробных площадках размером 50 х 50 см (в 3 по-вторностях).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Побегообразование. G. conopsea — травянистое летнезеленое поликарпическое растение, представленное полурозеточным монокарпическим побегом с придаточными корнями и стеблекор-невым тубероидом в базальной части. Эта особая структура у орхидных названа побегово-корне-вым комплексом — далее П-КК (термин Татарен-ко, 2007). Ежегодное возобновление особи обеспечивается замещением материнского П-КК дочерним.

В соответствии с подходами W. Troll (1964) и по аналогии с зональностью монокарпических побегов многолетних трав сезонного климата (Борисова, Попова, 1990) в строении П-КК G. conopsea мы выделили структурно-функциональные зоны (рис. 1). Установлено, что расположение и последовательность метамеров П-КК обычно строго фиксированы, а их число варьирует в зависимости от онтогенетического состояния особи и

1; 2; | 3; _ 4; 5; ^ 6; i 7; \| 8; /Д 9; ^ 10; 11

Рис. 1. Схематическое изображение П-КК G. conopsea: а — внешний вид растения; б — схема П-КК, в — схема зачаточного П-КК; I — нижняя зона торможения; II — зона возобновления; III — средняя зона торможения; IV — верхняя зона торможения; V — соцветие; 1 — стеблекорневой тубе-роид; 2 — придаточный корень; 3 — однолетняя часть побега; 4 — низовой чешуевидный лист; 5 — низовой влагалищный лист с почкой спящей; 6 — низовой влагалищный лист с зачаточным П-КК; 7 — лист срединной формации; 8 — лист верховой формации; 9 — соцветие; 10 — почка возобновления; 11 — уровень почвы.

IV

III

условий произрастания. В зоне возобновления, состоящей из одного (редко двух) метамера, содержится не обычная почка возобновления, а зачаточный П-КК (термин Валуйских, Савиных, 2008). Он образован осью со сформированным тубероидом, придаточными корнями и почкой. В ее состав входят элементы двух будущих зачаточных П-КК разного возраста и порядка ветвления: дочерняя почка с 4—5(6) листовыми зачатками и тубероидом в виде бугорка до 2 мм в диаметре; внучатая почка емкостью 1—2 метамера. Такую структуру можно наблюдать лишь в течение нескольких недель в конце вегетационного периода, и именно она определяет жизненную форму растения — замещающий малолетник вегетативного происхождения.

Наблюдения показали, что морфогенез П-КК длится четыре года: в первый год закладывается внучатая почка, во второй из нее развивается дочерняя с зачатком тубероида, в третий год процесс формирования зачаточного П-КК происходит наиболее интенсивно. К концу лета зачаточный П-КК настол

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком