ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 4, с. 105-108
УДК 561.4:565.736(470.13)
БИОПОВРЕЖДЕНИЯ ЛИСТЬЕВ PHYLLADODERMA ИЗ ВЕРХНЕЙ ПЕРМИ ПЕЧОРСКОГО БАССЕЙНА
© 2014 г. Д. В. Василенко, Д. Е. Щербаков, Е. В. Карасев
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: vasilenko@paleo.ru, dshh@narod.ru, karasev@paleo.ru Поступила в редакцию 05.06.2013 г. Принята в печать 03.07.2013 г.
Описаны новые повреждения на листьях Phylladoderma arberi Zalessky, 1913 из филладодермовой толщи на правом берегу р. Адзьва, представляющие собой проколы диаметром около 120 мкм, окруженные округлыми пятнами с темным ободком. Сделано предположение о принадлежности этих повреждений нимфам палеодиктиоптероидов.
DOI: 10.7868/S0031031X14040138
ВВЕДЕНИЕ
Следы питания соками растений, связанные с проколами кутикулы листа — гораздо более редкий палеонтологический объект по сравнению с другими биоповреждениями, такими как погрызы и проедания (следы питания тканями листа), галлы и проколы плодов и семян. Прежде всего, это связано с микроскопическими размерами таких повреждений и трудностью их идентификации, которая часто возможна только при изготовлении препаратов кутикулы. В некоторых случаях, когда проколы эпидермиса осложнены дополнительными патологическими проявлениями, именно они могут обращать на себя внимание, что значительно упрощает и идентификацию самих проколов. Так, М.Ф. Нейбург (1960) при описании морфологии листьев РкуНаёоёегта отметила встречающиеся на поверхности отпечатков "круглые или вытянуто-овальные пятна, бугорки и вдавления, иногда, по-видимому, превращавшиеся в сквозные отверстия, несомненно, патологического происхождения". После изготовления препарата кутикулы стало очевидным, что многие из этих пятен и бугорков приурочены к микроскопическим проколам эпидермиса стабильной формы и размера.
Род РИуНаёоёегта описан М.Д. Залесским ^а1е88ку, 1913) по листьям из пермских отложений по р. Адзьва. Долгое время он был известен только из казанских и татарских отложений Печорского бассейна. С.В. Мейен обнаружил этот род в казанских и татарских отложениях Русской платформы и отнес его к Сагё1о1ер1ёаееае (Мейен, Гоманьков, 1971; Мейен, 1977). Н.К. Есаулова использовала филладодермы для целей стратиграфии на Русской платформе, а С.К. Пухонто в Печорском бассейне (Есаулова, 1998; Пухонто, 1998). Кроме того, филладодермы описаны из
перми Приморья и Казахстана и уфимских, вяз-никовских и недубровских отложений Русской платформы (Богов, 1985; Krassilov et al., 1999; Карасев, 2009). Таким образом, распространение филладодерм ограничено пермью Евразии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал происходит из обн. 29-А (Чернов, 1932) из филладодермовой толщи в верхней части тальбейской свиты (печорская серия), обнажающейся по правому берегу в среднем течении р. Адзьва. Сборы были выполнены М.С. Игнатовым, И.А. Игнатьевым и Ю.В. Мосейчик в 2011 г. Остатки представлены хорошо сохранившимися фитолеймами целых листьев.
Фитолеймы листьев подвергались мацерации по стандартной методике путем последовательного помещения сначала в азотную кислоту, затем в раствор гидроксида калия. Полученные препараты были изучены при помощи светового микроскопа Zeiss Axioplan 2. Коллекция № 5483 хранится в Палеонтологическом институте им. А.А. Борисяка РАН (ПИН).
СТРОЕНИЕ СЛЕДОВ
Повреждения на листьях Phylladoderma представляют собой правильные круглые отверстия диаметром около 120 мкм. Они имеют ровные края без каких-либо утолщений или некротических проявлений по периметру. В препарате кутикулы лишь местами заметно незначительное изменение в расположении клеток по краю прокола (табл. XII, фиг. 3, см. вклейку). Отверстия (проколы) расположены в центральной части округлых пятен диаметром около 1.5—3.0 мм (строго по центру или с небольшим смещением, но не на
106
ВАСИЛЕНКО и др.
крае пятна; табл. XII, фиг. 1, 2). Пятна отличаются цветом от окружающих неповрежденных участков поверхности листа (табл. XII, фиг. 1, 2), но хорошо заметны только при изучении препарата кутикулы в проходящем свете. Каждое пятно прослеживается на двух сторонах листовой пластинки, но отверстия присутствуют только на одной стороне. Мы интерпретируем эту сторону как нижнюю, поскольку на ней хорошо заметны следы жилок. Повреждения расположены достаточно хаотично, но тяготеют к центральной части листовой пластинки, при этом проколы удалены от следов жилок (табл. XII, фиг. 4). Иногда они сгруппированы по 2—3, и в некоторых случаях близкорасположенные пятна частично перекрывают друг друга, так что ободок одного из пятен в месте перекрывания исчезает (табл. XII, фиг. 1). "Бугорки и вдавления", а также "сквозные отверстия", которые отмечала Нейбург, могут быть связаны с разрушением паренхимы листа при образовании пятна. Тонкие стенки эпидермиса (по аналогии с минами насекомых) со временем становятся хрупкими и могут частично или полностью разрушаться, как деформированная кутикула на нижнем из трех пятен (табл. XII, фиг. 1).
Необходимо отметить, что наряду с проколами на поверхности листьев РкуПаёоёегта встречаются "лизигенные отверстия, которые можно рассматривать как секреторные выделительные органы, столь обычные у голосеменных, в том числе у Ginkgoa1es" (Нейбург, 1960). Эти отверстия (табл. XII, фиг. 5) имеют неровный край с некротическими проявлениями по периметру и в несколько раз большие размеры, что позволяет уверенно отличать их от проколов.
ОБСУЖДЕНИЕ
Особенности строения проколов (ровный край и геометрически правильная форма) свидетельствуют о принадлежности этих следов насекомым, питавшимся соками растений. В Печорском бассейне насекомые известны в основном из лекворкутской и интинской свит воркутской серии, залегающих стратиграфически существенно ниже тальбейской свиты. Отложения печорской серии разновозрастны (верхнеуфимско-ка-занско-татарские), а филладодермовая толща содержит комплекс растительных остатков, характерный для верхнетатарского подъяруса (Пухонто, 1998), что по принятому ныне трехчленному делению перми соответствует ее верхнему отделу, т.е. северодвинскому и вятскому ярусам (Котляр, 2006). Насекомые печорской серии известны лишь по единичным находкам, поэтому для реконструкции трофических связей насекомых с растениями мы можем использовать богатейшую энтомофауну местонахождения Исады по р. Сухона (северодвинский ярус). Эта фауна
насчитывает не менее 25 отрядов и 69 семейств (Aristov е! а1., 2013) и, возможно, наиболее полно отражает реальное разнообразие насекомых в позднепермских биоценозах.
В перми, мезозое и кайнозое сосущие насекомые-фитофаги представлены отрядами ТЬузап-ор!ега (трипсы) и Нет1р!ега (разнообразные равнокрылые, в т.ч. псилломорфы и цикадовые, а также известные с триаса клопы), а в перми (и карбоне) — еще и группой отрядов Ра1аеоё1е!у-ор!его1ёеа.
Судя по величине проколов (около 120 мкм в диаметре), они были сделаны довольно крупными насекомыми, что сразу исключает трипсов. Многие равнокрылые образуют вокруг введенного в ткань растения пучка стилетов (мандибул и максилл) т.н. слюнной чехол — трубчатое образование из затвердевших выделений слюнных желез, которое маркирует место прокола и иногда сохраняется в ископаемом состоянии (Krassi1ov е! а1., 2004). На нашем материале следов слюнных чехлов нет, но даже если они не сохранились на препаратах кутикул, поперечник стилетного пучка все равно не мог быть менее 80—100 мкм. Среди современных равнокрылых такие толстые стилеты встречаются у цикадок не менее 15—20 мм длиной. Равнокрылые, в первую очередь цикадовые, представляют одну из доминирующих групп в эн-томофаунах средней и поздней перми (Щербаков, 2008). В фауне Исад довольно обычны крупные цикадки пермского семейства РегеЪогпёае, которое известно и по единичным находкам в Печорском бассейне, в т.ч. в печорской серии.
Большинство групп современных равнокрылых питается соком флоэмы, а некоторые группы (певчие цикады, пенницы и некоторые ОеаёеШёае) — соком ксилемы. Содержащийся в этих соках избыток воды (и сахаров во флоэме) выводится через контакт удаленных участков кишечника — фильтрационную камеру, возникшую у предков всех равнокрылых (Емельянов, 1987). Питание из проводящего пучка не вызывает отмирания тканей вокруг прокола. Питание флоэмой и генеративными органами растений считается исходным для Нет1р!ега ^ИсИегЬако^ 2000). Среди равнокрылых лишь одно кайнозойское подсемейство цикаделлид (ТурЫосуЫпае) перешло к питанию содержимым клеток мезофилла; эти цикадочки особенно мелкие и вызывают появление на листьях пятен неправильной формы без четких границ; фильтрационная камера тифлоцибин вторично упрощена.
В отличие от следов питания современных Нет1р!ега, проколы на листьях филладодерм, имея сравнительно большой диаметр, удалены от жилок листа и находятся в середине округлых пятен с ободком. Возможно, пятна вокруг проколов образовались не в ходе длительного питания на-
БИОПОВРЕЖДЕНИЯ ЛИСТЬЕВ PHYLLADODERMA
107
секомых на одном месте, а вызваны развившимися впоследствии фитопатогенами. Но даже в этом случае отсутствие связи проколов значительного диаметра с проводящими пучками растения ставит под сомнение атрибуцию этих повреждений равнокрылым. Переборииды относятся к примитивным цикадоморфам, и нет оснований предполагать для них механизм их питания, во многом отличный от современных равнокрылых. Не могут ли эти проколы принадлежать палеодиктио-птероидам?
Многие палеодиктиоптеры были весьма крупными, и именно таким принадлежат проколы на семенах палеозойских растений диаметром 0.5— 1.1 мм, что соответствует толщине пучка их стилетов (Шаров, 1973). Предполагают, что большинство палеодиктиоптероидов были приспособлены к высасыванию семян (Zherikhin, 2002), но по крайней мере некоторые из них питались вегетативными органами: описаны проколы в рахисе карбонового папоротника диаметром 0.45 мм, достигающие флоэмы и ксилемы и окруженные слюнным чехлом (Labandeira, Phillips, 1996). Известны, особенно в перми, и мелкие па-леодиктиоптероиды. Нимфы этой группы имели уплощенное тело и сосущий хоботок и, вероятно, вели малоподвижный образ жизни на своих корм
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.