ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 70, № 3, с. 225-238
УДК 571.03
БИОСОЦИАЛЬНОСТЬ ОДНОКЛЕТОЧНЫХ (НА МАТЕРИАЛЕ ИССЛЕДОВАНИЙ ПРОКАРИОТ)
© 2009 г. А. В. Олескин
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет,
кафедра физиологии микроорганизмов 119992 Москва, Ленинские горы e-mail: AOleskin@Rambler.ru; http://biopolitika.ru Поступила в редакцию 21.11.2007 г.
Настоящий обзор посвящен вопросу приложимости биосоциальных концепций и терминов к микроорганизмам. Основное внимание уделено данным последних десятилетий, полученным на бактериях. Они проявляют различные формы коллективного поведения, включая афилиацию (когезию), кооперацию, координированную агрессию и избегание (изоляцию от "чужаков"). Бактериальные системы также характеризуются контактной и дистантной коммуникацией; последняя опосредуется химическими сигнальными веществами (включая феромоны/аутоиндукторы, участвующие в кворумзависи-мых системах коммуникации) или физическими факторами. Бактерии формируют надклеточные системы (колонии, биопленки, флоки и др.), которые можно рассматривать как бактериальные биосоциальные системы, по аналогии с сообществами животных. Бактериальные биосоциальные системы характеризуются целостностью, единым жизненным циклом ("онтогенезом культуры" в терминологии Н.Д. Иерусалимского) и иерархической или сетевой организацией. Бактериальные клетки в биосоциальных системах морфологически дифференцированы и у целого ряда видов бактерий также специализированы по функциям. Клетки совместно образуют структуры, служащие "органами" целой биосоциальной системы (например, водоносные каналы, наружную мембрану целой колонии, ге-мопротеинсодержащие гемосомы, а также внеклеточный биополимерный матрикс как структурную основу колонии или биопленки). Биосоциальный подход к микроорганизмам способствует взаимодействию микробиологии с цитологией и этологией. Этот подход также имеет практическую ценность для медицины и биотехнологии.
В последние десятилетия становится все более очевидным, что не только высшие животные и человек, но и все расширяющийся круг "примитивных" организмов, включая одноклеточные существа, способны к тем или иным формам коллективных взаимодействий (социальное поведение), обмену информацией (коммуникация), к формированию более или менее целостных ассоциаций из многих индивидов (биосоциальных, или просто социальных, систем).
Примечательно, что аналоги социальных феноменов наблюдаются не только у различных сво-бодноживущих одноклеточных организмов (грибов, микроводорослей, простейших, бактерий), но и у клеток в составе тканей многоклеточных растений и животных. По-прежнему актуальным представляется сравнение многоклеточного организма с "клеточным государством", принадлежащее перу немецкого ученого XIX в. Рудольфа Вир-хова. По словам Ю.М. Васильева (2000. С. 189), "... каждая клетка в нашем и любом многоклеточном организме является. членом сложнейшего сообщества. И в государстве, и в организме поведение индивидуума (клетки или человека) разумно и нормально тогда, когда он адекватно реагирует на социальные сигналы - сигналы от других членов сообщества. Человек, не реагирующий на социаль-
ные сигналы, часто становится преступником. Клетка, неадекватно реагирующая на социальные сигналы, может дать начало опухоли".
В настоящем обзоре мы рассматриваем проблематику социальности одноклеточных организмов, включая аналоги социального поведения, коммуникации, (био)социальных систем, по данным, полученным на представителях империи Ргокагу^а (бактерии).
Бактерии часто формируют надклеточные структуры - компактные колонии на поверхности или в объеме плотных питательных сред, поверхностные биопленки, а также суспензии и локальные агрегаты клеток в жидкой среде - микроколонии, флоки и более крупные формации, например, миллиметровые гранулы, формируемые метан-образующей ассоциацией микроорганизмов. Флоки в виде длинных жгутов формируются в жидкой среде бактериями Zoogloae ramigera (Павлова и др., 2007). В последние годы особое значение придавалось исследованию биопленок как "... пространственно и метаболически структурированных сообществ микроорганизмов, заключенных во внеклеточный полимерный матрикс и расположенных на границе раздела фаз" жидкость-воздух, твердое тело - воздух, твердое тело - жидкость
или несмешивающихся жидкостей (Николаев, Плакунов, 2007. С. 149).
КОЛЛЕКТИВНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ (СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ) PROKARYOTA: ЭТОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД
Этология обычно понимается как наука о поведении животных. В рамках этологии особое развитие в последние десятилетия получили исследования социального поведения животных и формируемых ими групповых структур (социальная этология). Применимы ли этологические категории к микробным системам? Ряд отечественных и зарубежных микробиологов склоняются к положительному ответу на этот вопрос.
Так, С.Г. Смирнов ввел еще в 1972 г. понятие "этология бактерий", определяя ее как "формирующееся учение о поведенческих реакциях прокариот на клеточном и популяционном уровнях" (цит. по: Смирнов, 1985). С.Г. Смирнов подчеркивает "целесообразность" социального поведения бактерий, причем "целесообразность" понимается ".. .как сложная иерархическая структура поведенческих реакций, направленных на достижение генетически детерминированной цели - сохранения вида в разнообразных условиях среды обитания путем накопления максимального количества биомассы" (Смирнов, 2004. С. 9). Для этологии бактерий особый интерес представляют данные о координированном поведении клеток, включающем афилиацию, кооперацию, изоляцию, агрессию.
Афилиация. Она определяется как взаимное притяжение особей одного вида, группы, семьи друг к другу, "стремление животных быть вместе" (Дьюсбери, 1981). У одноклеточных существ аналогом афилиации, несомненно, является когезия -сцепление (слипание) клеток одного клона или одной ткани. Так, если культивируемые вне организма клетки печени и почек мыши смешать, то "подобное стремится к подобному", и в культуре появляются обособленные агрегаты печеночных и почечных клеток. У многих бактериальных видов в составе колонии имеются не только (или даже не столько) одиночные клетки, сколько клеточные агрегаты. У кишечной палочки Escherichia coli соотношение одиночных и агрегированных клеток можно изменить в эксперименте, добавив в среду биогенные амины дофамин, серотонин, норадре-налин, гистамин (см. подробнее в разделе о коммуникации).
Яркий пример афилиации представляют также миксобактерии. При нехватке питательного субстрата клетки выделяют фактор А (смесь гидрофобных аминокислот и коротких пептидов), под воздействием которого клетки объединяются в рои. Далее в игру вступает контактная коммуникация с участием недиффундирующего (прикреплен-
ного к выделившей его клетке) фактора С, который запускает процесс формирования плодовых тел.
Кооперация - объединение двух или более особей ради выполнения той или иной задачи. Она также допускает интересные параллели в мире одноклеточных. Достаточно указать на поведение иммунных клеток животного организма (макрофагов и лимфоцитов) в ответ на проникновение чужеродного агента. Макрофаги связывают проникший в организм чужеродный агент (антиген) и презентируют его Т-лимфоцитам, одновременно вырабатывая интерлейкин-1. Т-лимфоциты активируются и взаимодействуют с В-лимфоцитами, которые вырабатывают антитела, обезвреживающие попавший в организм чужеродный фактор.
Кооперация характерна для миксобактерий, способных к коллективному захвату и перевариванию экзоферментами пищевых частиц (Шапиро, 1988). У нитчатых цианобактерий "... сообщество обладает сложным комплексом поведенческих ответов, направленных на поддержание его жизнедеятельности как целостного образования" (Сумина, 2006. С. 532). Так, при механическом повреждении (разрыве) биопленки цианобактерий наблюдается ее регенерация: нити из клеток активно движутся в сторону бреши, заделывая ее.
Уже Н.Д. Иерусалимский (1952) указывал на недопустимость сведения всех форм взаимодействия между микробными клетками в популяции только к конкуренции, взаимной борьбе и вытеснению слабых форм более сильными. Этой точке зрения (названной им "популяционной теорией") Н.Д. Иерусалимский противопоставлял идею взаимодействия микробных клеток на благо целой системе. Так, кооперация между клетками одной колонии бацилл позволяет последней перемещаться по субстрату как единое целое (Шерстобаев, 1961). В дальнейшем идея координированного движения клеток в масштабе целой колонии получила популярность на Западе. Она была подтверждена в приложении к микеобактериям (Alberts et al., 1983) и использована Дж. Шапиро (1988) в качестве одного из доводов в пользу сходства бактериальных колоний и многоклеточных существ.
Кооперация у микроорганизмов проявляется также в выделении клетками веществ, облегчающих решение тех или иных задач другим клеткам и популяции в целом. Примерами таких веществ служат антимутагены, оказывающие также реактивирующее воздействие на бактериальные клетки (Воробьева и др., 1993; 1995а, б) и протекторы, защищающие клетки в условиях стресса (Rowbury, Goodson, 2000; Николаев и др., 2006).
Изоляция популяций друг от друга - отражение избирательности афилиации между микробными клетками. Она проявляется в явлении "неслияния колоний" микроорганизмов, растущих на одной
чашке Петри (Будрене, 1985; Новикова, 1989). Как уже отмечалось, именно такая взаимная изоляция, являясь аналогом феномена "избегания чужаков" у различных животных (и в человеческом обществе), способствует структурированности и обособленности микробных биосоциальных систем.
Агрессия (в особенности коллективная), классическое определение которой в применении к животным дано Тинбергеном (Tinbergen, 1968): это приближение к противнику и нанесение какого-либо вреда, или, по крайней мере, генерация стимулов, побуждающих противника подчиниться. Микробными аналогами агрессии можно считать, например, выработку антибиотиков, бактериоци-нов и др. с целью подавления конкурентов. В этом случае от "чужаков" не просто изолируются: их уничтожают, чт
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.