АГРОХИМИЯ, 2007, № 2, с. 83-88
= ОБЗОРЫ
УДК 631.52:631.46
Bt-РАСТЕНИЯ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ
© 2007 г. А. Г. Викторов
Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33, Россия E-mail: aleviktorov@yandex.ru Поступила в редакцию 27.06.2006 г.
Обзор работ, на основании которых делалось заключение об экологической безопасности трансгенных растений, показал, что в ряде случаев использованные методики и тест-объекты не были адекватны поставленным задачам. Результатом широкого применения трансгенных Bt-растений может стать долгосрочное негативное воздействие на окружающую среду. Во-первых, они производят в 1500-2000 раз больше эндотоксина, нежели используется при однократной обработке полей химикатами, содержащими Bt-токсин; во-вторых, их культивирование приводит к накоплению Bt-токсинов в почве; в-третьих, разложение трансгенных растений происходит значительно медленнее, нежели генетически немодифицированных линий, а биологическая активность почв под трансгенными растениями заметно ниже, чем на контрольных участках.
ВВЕДЕНИЕ
До недавнего времени широкомасштабному распространению генетически модифицированных сельскохозяйственных культур противостояли лишь осторожные предупреждения экологов об их возможном негативном воздействии на окружающую среду и здоровье человека. Сторонники трансгенных растений эти доводы отвергали, апеллируя к тому, что и лабораторные тесты, и опыт выращивания генетически модифицированных сельскохозяйственных культур в естественных условиях показали их полную экологическую безопасность. Лишь сейчас, спустя десятилетие после начала промышленного выращивания трансгенных растений, становится более или менее ясно, какого рода ущерб они, а точнее говоря наиболее распространенный тип генетически модифицированных растений - Bt-культуры -могут наносить окружающей среде. Кроме того, оказалось, что применявшиеся в ряде лабораторных экспериментов методики и тест-объекты, по результатам которых делалось заключение об экологической безопасности трансгенных растений, не были адекватны поставленным задачам.
Bt-растениями называют генетически модифицированные растения, содержащие 5-эндотоксин-кодирующие гены грам-положительной аэробной спорообразующей бактерии Bacillus thuringiensis. Этот микроорганизм обладает способностью синтезировать параспоральные (локализованные рядом со спорой) кристаллические образования. Они содержат 5-эндотоксины - многочисленный класс белков, убивающих личинки насекомых разных отрядов. Препараты, содержащие смесь клеток, спор и параспоральных кристаллов, при-
меняются уже более полувека (первый промышленный инсектицид "Спореин" был создан во Франции в 1938 г.). С тех пор они считаются одними из наиболее экологически безопасных средств защиты растений, так как этот класс пестицидов токсичен для теплокровных животных лишь в концентрациях, в несколько тысяч раз превышающих дозы, используемые при однократной обработке полей.
В настоящее время промышленно используются около тридцати сельскохозяйственных Bt-культур, включая кукурузу (Zea mays L.), хлопок (Gossypium hirsutum L.), картофель (Solanum tuber-soum L.), канолу (особый сорт рапса Brassica na-pus L., название которого расшифровывается следующим образом: canola - can[ada] o[il] l[ow] a[cid] - канадское слабокислое масло), рис (Oryza sativa L.), брокколи (Brassica oleracea L. var. cymo-sa), арахис (Arachis hypogea L.), баклажан (Solanum melongena L.), табак (Nicotiana tabacum L.) и т.д. Большинство сортов трансгенной кукурузы содержат ген, кодирующий белок CrylAb, защищающий их от опасного вредителя - личинок кукурузного или стеблевого мотылька Ostrin-ia nubilalis Hbn (Lepidoptera: Pyralidae). В 2000 г. в США поля Bt-кукурузы занимали более 8 млн. га (около четверти всех кукурузных плантаций), а Bt-хлопчатника - 2.4 млн. га (около половины посевов этой культуры). По оценке Агентства по защите окружающей среды США (EPA), только использование Bt-зерновых культур в США приводит к ежегодному сокращению применения синтетических инсектицидов на площади примерно 3 млн. га. Это приводит к экономии инсектицидов на сумму около 2.7 млрд. долларов США [1]. Растут посевы трансгенных Bt-культур и в мире.
83
6*
В 2004 г. общая площадь их плантаций занимала 15.6 млн. га, из них около 11.2 млн. га приходилось на долю генетически модифицированной кукурузы [2].
Однако есть и обратная сторона медали. Появляется все больше данных, говорящих о том, что использование В^растений может иметь долгосрочное негативное воздействие на окружающую среду, экономический ущерб которого пока даже трудно оценить. Во-первых, В^кукуруза производит в 1500-2000 раз больше эндотоксина, нежели используется при однократной обработке полей химикатами типа DIPEL, содержащими В^ток-син. Во-вторых, культивирование В^кукурузы приводит к накоплению В^токсинов в почве в результате действия многих факторов: выделений корней, отложения пыльцы, разложения растительных остатков. В-третьих, разложение трансгенных растений происходит значительно медленнее, нежели генетически немодифицирован-ных линий, а биологическая активность почв под трансгенными растениями заметно ниже, чем на контрольных участках.
ПОСТУПЛЕНИЕ вг-токсИНОв В ПОЧВУ
После сбора урожая около 10% В^токсинов, содержавшихся в трансгенной кукурузе, остается в растительных остатках на полях. Исследования, проведенные в Швейцарии, показали, что концентрация токсина Сгу1АЬ в растительных остатках резко сокращается (до 20-38% от концентрации в живых растениях) через 60 сут после уборки урожая и остается примерно на таком же уровне в течение зимних месяцев. Лишь с началом весны начинается процесс дальнейшей деградации В^ток-сина, однако и по истечении 200 сут он продолжает присутствовать в растительных остатках на уровне 0.3% от начального количества. По существу, в естественных условиях деградация Сгу-белков -функция разложения содержащих их растительных остатков [3]. Эти результаты принципиально отличаются от проведенных ранее лабораторных исследований, в которых было показано, что 50% В^токсинов разлагаются в течение 1.5 сут после попадания в почву и 90% в течение 15 сут. В случае, если растительные остатки не контактировали с почвой, то 50%-ный распад Сгу-белков наблюдался в течение 25.6 сут, а 90%-ный - 40.7 сут [4]. Столь сильные различия в скорости разложения В^токсинов, очевидно, связаны с тем, что в лабораторных условиях эксперименты проводились при постоянной комнатной температуре, в то время как в природе кроме холодного зимнего периода, характерного для средней полосы, где и произрастает основная масса трансгенной кукурузы, наблюдаются и суточные колебания температур. Кроме того, в лабораторных экспериментах листья кукурузы перемалывали, просеивали и
лиофилизировали, что обеспечивало существенно большую площадь для колонизации микроорганизмами. Естественно, что листья кукурузы в виде муки, вносившиеся в почву в лабораторных экспериментах, в естественных условиях в нее никогда не поступают. Этот пример говорит о том, что необходимо подходить с крайней осторожностью к экстраполяции результатов лабораторных опытов с В^токсинами на естественные условия. Оказалось, что максимальный срок, в течение которого удается сохраниться Сгу-белкам, оказавшимся в почве в результате выделений корней и разложения растительных остатков, достигает 350 сут [5].
Конечно, поступление в почву Сгу-белков в результате выделений корней трансгенных растений не столь велико как в результате разложения растительных остатков, оставшихся на полях после сбора урожая, но этот фактор также нельзя сбрасывать со счетов. Интересно отметить, что если корневые отростки канолы, табака и хлопчатника вообще не выделяют В^токсинов [1], то все 12 исследованных трансгенных сортов кукурузы, полученных в результате трех независимых друг от друга генно-инженерных операций (ВШ, М0Щ10 и 176), продуцируют Сгу-белки практически в одинаковых объемах [5]. Причем, как было показано на трансгенной кукурузе М0Ш10, концентрация Сгу-1АЬ белков в корнях не зависит от возраста растений [6].
Кроме того, ларвицидная активность выделений кукурузы была самой большой - достоверно более высокой, нежели у риса и картофеля. Хотя некоторая доля Сгу-белков может попасть в почву и в результате шелушения или механического повреждения корней, основная часть В^токсинов поступает в почву именно с выделениями корней. Показано, что у кукурузы, риса и картофеля, выращиваемых в гидропонной культуре, никаких нарушений корневой поверхности не отмечалось, а наличие Сгу-белков в питательном растворе все равно регистрировали.
В^токсины сохраняют свою биологическую активность в течение столь длительного времени (фактически до года) благодаря тому, что они связываются поверхностно активными почвенными частицами (глины, гумуса и т.д.), что защищает их от разложения микроорганизмами.
СОДЕРЖАНИЕ ЛИГНИНА В Вг-РАСТЕНИЯХ
Причины значительно более медленного разложения трансгенных растений по сравнению с генетически немодифицированных изогенными линиями в настоящее время интенсивно изучаются.
Прежде всего, очевидно, что растения с высоким содержанием В^токсинов не привлекатель-
В^РАСТЕНИЯ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ
85
ны даже для тех фитофагов, для которых они не ядовиты. Эксперименты с погребной или шероховатой мокрицей РогсвШо scaber LatreШe, которой предлагали в пищу восемь сортов кукурузы (две трансгенных и шесть изогенных им контрольных линий), показали, что это животное явно отдает предпочтение нетрансгенным растениям [7]. К сожалению, авторы не исследовали связь между пищевой привлекательностью этих сортов кукурузы и содержанием в них лигнина.
Лигнин - высокомолекулярное соединение ароматической природы - основной структурный компонент растений, заполняющий пространство между клетками и скрепляющий их первичные оболочки. Именно лигнин обеспечивает прочность и жесткость растительных конструкций, а также их водонепроницаемость. С одной стороны, повышенное содержание лигнина затрудняет "работу" фитофагов, с другой стороны
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.