СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2013, том 27, № 1, с. 35-46
_ слуховая _
система
УДК 595.771, 591.498
частотные характеристики слуховых рецепторов комаров-звонцов
(DIPTERA, CHIRONOMIDAE) © 2013 г. Д.Н. лапшин
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт проблем передачи информации
им. А.А. Харкевича РАН 127994 Москва, ГСП-4, Б. Каретный переулок, 19 E-mail: lapshin@iitp.ru
Поступила в редакцию: 01.10.2012 г.
Комары воспринимают звук перистыми антеннами, в основании которых расположены джонсто-новы органы (ДО). Многочисленные рецепторы ДО преобразуют колебания антенны в электрические потенциалы, кодирующие параметры акустического сигнала. Результирующая частотная характеристика слуховой системы этих насекомых определяется в первую очередь избирательностью рецепторов ДО. Однако вопрос о способности комаров к спектральному анализу до сих пор ещё не решен.
При помощи методики регистрации электрических потенциалов в антеннальном нерве было показано, что сигналы, передаваемые от ДО по аксонам в центральную нервную систему, являются аналоговыми отображениями воспринимаемых акустических волн. Эта особенность открывает возможность измерения индивидуальных характеристик рецепторов методом положительной обратной связи. Для его реализации необходимо подать на стимулирующую акустическую систему усиленный сигнал, регистрируемый от аксона рецептора ДО. При выполнении условий амплитудного и фазового согласования положительной обратной связи в системе стимуляции должны возникнуть автоколебания на частоте, близкой к истинной настройке рецептора. Задача данного исследования заключалась в измерении индивидуальных характеристик рецепторов ДО самцов комаров семейства Chironomidae при помощи метода включения слуховой системы насекомого в контур положительной обратной связи.
В ходе экспериментов были обнаружены, как минимум, три группы рецепторов, различавшихся по своей частотной настройке: 140-190, 240-290 и 320-370 Гц (соотношение средних частот трёх групп близко к 1:1.5:2). Диапазону 240-290 Гц соответствует частота крыловых взмахов конспе-цифических самок. Рецепторы, настроенные на частоты 140-190 Гц, могут воспринимать комбинационные гармоники, равные разности между частотами полёта самца и самки в процессе их пространственного сближения.
Данные о наличии в слуховой системе комаров наборов рецепторов, имеющих разную частотную настройку, позволяют предположить способность этих насекомых к спектральному анализу акустических сигналов.
Ключевые слова: джонстоновы органы, Chironomidae, комар, акустическая коммуникация, положительная обратная связь, частотная настройка.
ВВЕДЕНИЕ
Слуховая система комаров является важным звеном в механизме обеспечения встречи полов. После обнаружения сигнала, характерного для звука полёта самки, самцы, ориентируясь на направление прихода звуковых волн, резко ускоря-
ют полёт и устремляются к источнику звука. Такая схема поведения характерна как для кровососущих комаров (Culicidae), так и для представителей Chironomidae (Ogawa, Sato 1993; Hirabayashi, Nakamoto, 2001).
Самцы комаров воспринимают звук перистыми антеннами, в основании которых расположе-
35
3*
ны джонстоновы органы (Johnston, 1855). Наиболее подробно на настоящий момент исследована слуховая система кровососущих комаров. Звонцы (Chironomidae) исследованы в меньшей степени, однако у представителей обоих семейств наблюдается много общего в ультраструктурной организации (Жантиев, Федорова, 1999) и физиологических реакциях на звук рецепторного аппарата джонстоновых органов (Жантиев и др., 2001; Лапшин, 2010; 2012).
Как правило, в достижении определенных функциональных характеристик насекомым свойственны экономные решения. В этой связи вызывает удивление очень сложное устройство джонстоновых органов (ДО) комаров, содержащих несколько десятков тысяч механочувстви-тельных рецепторов (Boo, Richards, 1975; Жантиев, Федорова, 1999).
Как и у кулицид, механочувствительные рецеп-торные клетки в джонстоновых органах звонцов сгруппированы по две-три единицы в радиально расположенных хордотональных сенсиллах (Жантиев, Федорова, 1999). Рецепторы преобразуют колебания антенн в электрические потенциалы, с некоторыми искажениями повторяющие форму акустических колебаний, вызвавших вибрацию антенн. Эти потенциалы распространяются электротонически по аксонам антеннального нерва (Лапшин, 2012) до зоны первичной обработки акустической информации (Ignell et al., 2005).
Частотная характеристика ДО представляет собой результат совместного влияния резонанса антенн, характеристик слуховых рецепторов (Жантиев и др., 2001) и, возможно, активных механизмов настройки (Gopfert, Robert, 2001; Avitabile et al., 2010), которые способствуют увеличению чувствительности к слабым сигналам в области оптимума восприятия ДО.
В последние годы заметно усилился интерес исследователей к нелинейным эффектам, возникающим при воздействии на рецепторный аппарат комаров полетных вибраций (Jackson, Robert, 2006; Warren et al., 2009; Arthur et al., 2010; Лапшин, 2010; Gibson et al., 2010; Лапшин, 2011; 2012). Исследования в этой области показали, что в периферической части слуховой системы комаров, принадлежащих разным семействам, реализуются одни и те же физические закономерности. Было также обнаружено, что самцы и самки ку-лицид на этапе сближения в полёте взаимно подстраивают частоты взмахов в соотношении 2:3. Такая подстройка и динамика её протекания может служить одним из признаков конспецифич-
ности сближающихся особей (Cator et al., 2009; 2010). Однако осуществление подстройки невозможно без частотного анализа воспринимаемых сигналов.
Данные, полученные с использованием микроэлектродов, существенно изменили представления о функционировании слуховой системы комаров. При помощи этой методики были зарегистрированы реакции рецепторов и интернейронов как на простые акустические стимулы, так и на стимулы, действовавшие в условиях имитации полёта (Лапшин, 2010; 2011; 2012). Было показано, что комары в полёте могут определять степень рассогласования частоты собственных крыловых взмахов и частоты воспринимаемого сигнала. Однако вопрос о способности комаров, сидящих на субстрате, анализировать частотный спектр колебаний воздушной среды, до сих пор ещё не решен (Arthur et al., 2010). Тем не менее уже известны факты, прямо указывающие на такую возможность. У комаров Culexpipienspipiens L. были обнаружены интернейроны, реагировавшие на акустические стимулы в узком диапазоне (в частотной полосе шириной 30 Гц по уровню +10 дБ от порогового минимума), причём диапазон восприятия этих нейронов не совпадал со значением первой гармоники звука полёта конспецифической самки и не зависел от условий имитации полёта. Наличие таких нейронов в слуховой системе комаров указывает на различия в частной настройке рецепторов ДО.
Выше уже было упомянуто, что потенциалы в аксонах рецепторов ДО являются аналоговым отображением воспринимаемого акустического сигнала. Эта особенность передачи информации к центральной нервной системе даёт уникальную возможность измерения характеристик отдельного рецептора: для её реализации достаточно подать на стимулирующие динамики сигнал, регистрируемый от его аксона (естественно, после дополнительного электрического усиления). Если будут выполнены условия амплитудного и фазового согласования положительной обратной связи, в замкнутой системе стимуляции возникнут автоколебания на частоте максимального усиления конкретного рецептора, т.е. на частоте, близкой (но не равной) его истинной настройке.
Задача данного исследования - измерение методом положительной обратной связи индивидуальных частотных характеристик рецепторов джонстоновых органов самцов комаров семейства Chironomidae.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа выполнена на 12 самцах комаров Chironomus plumosus L. из природной популяции. Эксперименты проводили в лабораторных условиях при температуре воздуха 18-22 °C в августе - сентябре 2011 г. на базе биостанции "Кропотово" Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН.
Перед опытом комара фиксировали на столике из металлизированного пластика клеем на основе крахмала с добавлением 1%-го раствора NaCl. Такой клей, нанесённый тонким слоем на токо-проводящую поверхность столика, помимо механической фиксации комара, выполнял функцию индифферентного электрода и предохранял подопытное насекомое от высыхания. Столик ориентировали в шаровом креплении таким образом, чтобы акустические волны действовали на антенны комара в дорсовентральном направлении.
Акустическая камера состояла из двух симметричных частей, каждая из которых представляла собой трубу из пластика диаметром 120 мм с динамиком, закреплённым в торце. Одна из частей камеры была съёмной. Два динамика WS 13BF (1045) фирмы "Visaton" (Германия) в собранной камере располагались симметрично друг против друга, и электрически были соединены с выходом усилителя мощности параллельно и противофазно (Лапшин, 2010). В процессе акустической стимуляции за счет колебаний диффузоров динамиков вдоль продольной оси камеры периодически смещался объём воздуха. На антенны подопытного насекомого, помещенного в геометрический центр камеры, действовало переменное усилие, пропорциональное мгновенной скорости воздушного потока.
Для контроля уровня и формы стимулирующих сигналов около центра одного из динамиков был установлен датчик колебаний диффузора - электромагнитный адаптер M75-6S (Shure Inc.). После дополнительного усиления сигнал с выхода адаптера поступал в систему регистрации данных. Все измерения скорости воздушной среды около подопытного комара приведены к логарифмической шкале в единицах децибел. За 0 дБ принято значение уровня колебательной скорости (УКС) 4.85-10-5 мм/с, которое в условиях свободного поля соответствует стандартному значению уровня звукового давления 2-10-5 Па.
При измерении частотно-пороговых характеристик рецепторов ДО в качестве генератора управляющих сигналов был использован цифроана-
логовой преобразователь (ЦАП) ЛАЦАПн10м1 ("Руднев и Шиляев", Россия), подключённый к входу усилителя мощности с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.