ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 5, с. 361-367
УДК 599.735.3(571.56-191.2)
ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ СИБИРСКОЙ КОСУЛИ (CAPREOLUS PYGARGUS PAL.) В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ © 2013 г. А. В. Аргунов, В. М. Сафронов
Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН 677000Якутск, просп. Ленина, 41 e-mail: argal2@yandex.ru; vmsafronov@ibpc.ysn.ru Поступила в редакцию 03.08.2012 г.
Рассмотрена динамика половозрастной структуры популяции сибирской косули в Центральной Якутии в 1998—2011 гг. В многоснежную зиму 2004 г. наблюдались массовая миграция и повышенная смертность косуль. Изменение соотношения полов среди взрослых животных в пользу самок и увеличение доли телят способствовали быстрому восстановлению численности. Потепление климата, сопровождающееся увеличением снежности зим, затруднило существование косули. Реализация репродуктивного потенциала вида в регионе сдерживается естественными и антропогенными факторами элиминации, перспективы дальнейшего роста численности невелики.
Ключевые слова: сибирская косуля, популяция, половая структура, возрастная структура, смертность, стадность.
Б01: 10.7868/8036705971305003Х
Косуля появилась на территории Якутии на рубеже плейстоцена и голоцена. Позднее она, по-видимому, неоднократно отступала к югу и снова заселяла этот регион под влиянием природно-климатических изменений (Окладников, 1950; Ревин, 1989). Современный ареал сибирской косули в Якутии сложился в прошлом столетии в результате естественного расселения вида с Дальнего Востока и Южной Сибири. Наиболее обширный и плотно населенный район обитания площадью около 100 тыс. км2 образовался в 1950-х годах в Центральной Якутии, где распространены таеж-но-аласные ландшафты с большими площадями открытых и полуоткрытых стаций. Далее к северу косуля заходит единично. Западная граница ее постоянного обитания проходит по верхней системе р. Ситте и левых притоков р. Синяя, южная — по р. Синяя, нижнему течению рек Буотама и Лю-тенге, восточная — по левым притокам р. Алдан. Вся эта территория лежит в полосе лиственничных лесов с многочисленными лугово-лесостеп-ными формациями, не имеющими аналогов на земном шаре (Караваев, 1965). За пределами этой территории, включая Приленское плато и Южную Якутию, покрытых сплошными лесами, косуля малочисленна. Относительная обособленность ареала, своеобразие динамики численности и устойчивое существование группировки косули в центральных районах Якутии позволяют рассматривать ее в качестве ландшафтно-географи-
ческой популяции, удаленной от центров обитания вида на 1.5 тыс. км и более.
Половозрастная структура центрально-якутской популяции косули изучена недостаточно. Наиболее полно она охарактеризована О.В. Егоровым (1965, 1971) по результатам исследований в 1950—1960 гг. В более поздних публикациях освещаются в основном распространение и численность косули, структурно-популяционные особенности затрагиваются мало (Попов, 1963; Ревин, 1989; Се-далищев, 2002; Кривошапкин, Кириллин, 2006; и др.). Целью данной работы является изучение демографической структуры популяции косули в Центральной Якутии в связи с изменениями природно-климатических и антропогенных факторов, происходящих в настоящее время.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Сбор материала проводился в 1998—2011 гг. в разных пунктах Центральной Якутии. Общая протяженность наземных маршрутов составила около 6 тыс. км. Пол и возраст животных определяли по внешним признакам при встречах в природе или по следам на снегу (Смирнов, 2000). Всего зарегистрировано 705 косуль, половозрастная принадлежность установлена у 648 особей. Косули в возрасте старше 1 года объединены в общую группу взрослых животных. Плотность населения косули определялась на пробных площад-
Численность, тыс. голов 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1
2002 2003
2005 2007 2009 г.
Лесистость региона составляет 72—75%. Около 92% лесного покрова представлено лиственничными насаждениями. Значительную часть лесо-покрытой территории занимают нелесные группировки (16%) — заросли кустарниковых березок (ерники), луга, лесостепи и болота, благоприятствующие обитанию косули. На большой площади (14%) распространены разновозрастные гари с лиственнично-березовым возобновлением (Уткин, 1965), являющиеся постоянными стациями косули.
0
Рис. 1. Изменение численности косули в Центральной Якутии и ее регионах в 2002—2009 гг. (по: Кириллин и др., 2007; Государственный доклад, 2010). 1 — Лено-Амгинское междуречье; 2 — Лено-Вилюй-ское междуречье; 3 — Центральная Якутия.
ках, методом прогона и на постоянных учетных полосах. В выборке из 61 особей, полученной от охотников, возраст установлен по степени стертости нижнего ряда коренных зубов и краниологическим признакам (Смирнов, 1977). Возраст 22 взрослых косуль из этой же выборки определен по ростовым слоям в цементе резцов (Клевезаль, 1988).
УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ
Климат Центральной Якутии резко континентальный, засушливый. Зима длится около 7 мес. Температурные условия региона характеризуются ниже по двум периодам — до начала потепления климата в 1950—1960 гг. и на современном этапе глобального повышения температур воздуха. В первом из них средняя месячная температура воздуха в январе составляла —41.1...—45.7°С. Среднесуточная температура воздуха в июле равнялась 16—19°С. Снежный покров залегал с начала октября по конец апреля и отличался небольшой высотой (20—40 см) и рыхлостью 0.15—0.18 г/см3 (Гаврилова, 1973). В последние десятилетия среднегодовая температура воздуха в Центральной Якутии повысилась более чем на 2°С. Особенно заметно потеплели зимние периоды, увеличилась повторяемость зим с большим количеством осадков (Скрябин и др., 2004). В сравнении с абсолютным минимумом (—63°С), зафиксированным в 1902 г., температура воздуха повысилась на 26° (Гаврилова, 2007). К 2015 г. в Восточной Сибири прогнозируется дальнейшее увеличение количества осадков, преимущественно зимних (до 7—9%), увеличение скорости ветра в 1.2 раза (Стратегический прогноз., 2005). К 2025 г. повышение температуры может достигнуть 2.2—2.5° (Толстихин и др., 2012).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Население косули в Центральной Якутии разделяется р. Леной на две относительно разобщенные группировки. Правобережный (восточный) бассейн р. Лены, занимающий междуречье с р. Амга, населен группировкой с условным названием лено-амгинская. В левобережном (западном) бассейне р. Лены в нижней и средней частях водораздела с р. Вилюй обитает лено-вилюйская группировка.
Устойчивое существование косули в Центральной Якутии объясняется сравнительно благоприятными кормовыми условиями и небольшой высотой снежного покрова (Млекопитающие Якутии, 1971). В целом же среда обитания здесь малоблагоприятна для вида. Увеличение высоты снежного покрова до критического для косули уровня (45—55 см) в сочетании с низкими температурами воздуха быстро нарушало гомео-стаз популяции. В 1963 г. численность косули составляла около 10 тыс. особей (Егоров, 1965), в глубокоснежные зимы 1967—1969 гг. она сильно сократилась (Попов, 1977). В 1987 г. косуля, как редкий вид с ограниченным ареалом, была внесена в "Красную книгу ЯАССР". В начале 1990-х годов популяция стала восстанавливаться. В 2002 г. косуля была выведена из "Красной книги" и включена в число лицензионных объектов спортивной охоты. В 2002—2003 гг. наблюдался подъем общей численности косули, сменившийся спадом 2005 г. и продолжившимся ростом в последующие годы (рис. 1). Эти колебания численности, как и ранее, отчетливо связаны с влиянием погод-но-метеорологических факторов.
Половозрастной состав популяции косули изменялся на разных этапах движения численности. В лено-амгинской группировке в 1998—2001 гг. среди особей старше года статистически значимо преобладали самцы (1.2 : 1; 55.4 ± 3.6%; р < 0.05). На одну самку приходилось 1.01 сеголетка. Сходная половая структура взрослого поголовья с преобладанием самцов (1.3 : 1) наблюдалась в 2002— 2003 гг. (рис. 2). При этом доля телят возросла с 31.0 до 35.8%. Число сеголеток на взрослую самку увеличилось до 1.29. Средний показатель плотности равнялся 3.5—3.9 экз/1000 га.
%
40 35 30 25 20 15 10 5 0
%
50 40 30 20 10 0
Самцы
Самки
Телята
Самцы
Самки
Телята
Рис. 2. Половозрастная структура лено-амгинской группировки косули в 1998—2004 гг.
Рис. 3. Половозрастная структура лено-вилюйской группировки косули в 2004—2011 гг.
В марте 2004 г. плотность группировки определена в 2.4—3.9 экз/1000 га. В осенне-зимний период 2004 г. она снизилась до 0.8—2.5 особей на такой же площади. Соотношение полов среди взрослых косуль сдвинулось в сторону увеличения количества самок (1 : 1.3). Доля сеголеток не изменилась (35.5%). Однако выход телят на одну взрослую самку сократился до 0.96.
Причиной этих структурных изменений стали неблагоприятные абиотические факторы, оказавшие сильное влияние на животных. Ранние обильные снегопады, глубокий (57—67 см) и переувлажненный снежный покров вызвали массовую миграцию косули с Лено-Амгинского междуречья на левобережье р. Лены и на другие участки региона с меньшей высотой снега. Дальность перемещений достигала 50—200 км, что наблюдалось впервые за 50 лет существования вида в обычно малоснежной Центральной Якутии. Увеличился браконьерский отстрел животных, заходящих в примагистральные зоны. Наблюдалась их гибель при переправе через р. Лену во время образования заберегов и шуги. Падеж продолжался в течение всей зимы 2004/05 гг.
В результате трудной перезимовки, выселения части животных на левобережье р. Лены и повышенной смертности к осени 2005 г. плотность ле-но-амгинской группировки уменьшилась до 0.2— 1.9 экз/1000 га. В декабре 2005 г. в ней учтено с самолета только 0.8 тыс. особей (Кириллин и др., 2007), что в 5.1 раза меньше, чем в 2002 г. (4.1 тыс. голов). Из 45 найденных останков косуль 50% погибли от истощения, 40% — от преследования браконьерами, 10% — от нападения собак.
В октябре—ноябре 2006 г. раннее выпадение снега снова привело к повышению миграционной активности косули на Лено-Амгинском междуречье, но в значительно меньших масштабах, чем в 2004 г. Переход животных на левобережье р. Лены
и у
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.