ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, № 4, с. 65-73
УДК 568.112.14;551.763.333
DESERTIGUANA GOBIENSIS GEN. ET SP. NOV. -ЯЩЕРИЦА (PHRYNOSOMATIDAE, IGUANOMORPHA) ИЗ ПОЗДНЕГО МЕЛА МОНГОЛИИ
© 2013 г. В. Р. Алифанов
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: valifan@paleo.ru Поступила в редакцию 11.09.2012 г. Принята к печати 06.10.2012 г.
По находке фрагмента левой ветви нижней челюсти в верхнемеловых отложениях Монголии описана ящерица Desertiguana gobiensis gen. et sp. nov. Сравнительный анализ нижнечелюстных структур позволяет уверенно классифицировать новую форму в составе современных Phrynosomatidae sensu Frost et Etheridge, 1988. В работе также обсуждены проблемы родственных связей последнего семейства среди Iguanomorpha (Iguanidae s.l.).
DOI: 10.7868/S0031031X13040028
ВВЕДЕНИЕ
Iguanidae s.l. — крупная группа ящериц, распространенная в современности в Новом Свете, на Мадагаскаре и на островах архипелагов Фиджи и Тонга. В последние годы выделенным внутри нее условным надродовым систематическим подразделениям стал придаваться семейственный ранг (Corytophanidae, Crotaphytidae, Hoplocer-cidae, Iguanidae, Opluridae, Phrynosomatidae, Poly-chrotidae, Tropiduridae, Leiocephalidae, Leiosau-ridae и Liolaemidae: Frost, Etheridge, 1989; Frost et al., 2001). Хотя самостоятельность и монофиле-тичность некоторых из перечисленных семейств сомнительна, они могут быть рассмотрены в таксоне Iguanomorpha sensu Алифанов, 2000. Исключение составляют южноамериканские Hoplocer-cidae, близкие к хамелеоморфным Priscagamidae и Pleurodontagamidae (Алифанов, 1996, 2000) из позднего мела Центральной Азии. К сказанному следует добавить, что варианты классификации игуаноморф слабо используют ресурс краниологических признаков. Это также означает, что многие ископаемые формы, относящиеся к обсуждаемой группе, не могут быть точно отнесены к какому-либо из перечисленных выше семейств, даже если они представлены полными остатками.
Первые мезозойские игуаноморфы в Азии были обнаружены Польско-Монгольской палеонтологической экспедицией (1963—1965, 1970, 1971 гг.). Их изучение позволило описать два вида из позднего мела Южной Гоби (Igua minuta и Polrussia mongoliensis: Borsuk-Bialynicka, Alifanov, 1991), родство которых с современными формами в пер-воописании установить не удалось. Среди появившихся позднее точек зрения предполагались
близость этих видов друг с другом (Алифанов, 2000; Gao, Norell, 2000; Conrad, Norell, 2007), принадлежность к Phrynosomatidae (Алифанов, 2000), сестринская связь с Opluridae (Conrad, Norell, 2007) или базальное положение в составе Iguania, но в позиции более продвинутой, чем Phrynosomatidae (Conrad, 2008).
Противоречивыми являются интерпретации родства и других позднемеловых игуаноморф из Китая (Anchaurosaurus gilmorei, Xihaina aquilonia: Gao, Hou, 1995, 1996) и Монголии (Ctenomastax parva, Temujinia ellisoni, Zapsosaurus sceliphros, Saichangurvel davidsoni: Gao, Norell, 2000; Conrad, Norell, 2007). В недавних работах перечисленные виды, за исключением Xihaina aquilonia, стали рассматриваться филогенетически монолитной группой (таксон Gobiguania), базальной по отношению ко всем несомненным игуаноморфам, кроме Phrynosomatidae и Hoplocercidae (Conrad, Norell, 2007), или в качестве пар близкородственных форм (Anchaurosaurus gilmorei — Zapsosaurus sceliphros и Ctenomastax parva — Temujinia ellisoni), которые продвинуты среди игуаний только по отношению к Opluridae, Tropiduridae и Phrynosomatidae (Conrad, 2008, рис. 56, a).
С нашей точки зрения, специальных замечаний заслуживают Temujinia ellisoni и Saichangurvel davidsoni (в силу большого сходства эти формы, возможно, представляют один вид). Среди названных выше ископаемых игуаноморф они резко выделяются строением передней части височных дуг, а именно крупными заднелобными костями, формированием на них медиоокципитального (теменного) отростка и раздвоенного латерального отростка для сочленения с медиальным отрост-
66
АЛИФАНОВ
Рис. 1. Варианты строения височных дуг у представителей таксона Iguanomorpha из позднего мела Монголии: а — специализированный ископаемый тип (Temujinia ellisoni, реконструкция по голотипу IGM, № 3/63); б — специализированный современный тип (Polrussia mongoliensis, реконструкция по голотипу ZPAL, № MgR-I/ 1 19); в — архаичный тип (Igua minuta, реконструкция по экз. ПИН, № 4487/8). Обозначения костей: F — лобная, P — теменная, Pf — задне-лобная, Po — заглазничная , Sq — чешуйчатая.
ком заглазничной кости (рис. 1, а). Обычно у игу-аноморф заднелобные кости редуцированы в сочетании с образованием контакта удлиненного медиального отростка заглазничных костей с осевыми костями крыши черепа (рис. 1, б). Указанные особенности позволяют противопоставить две последние формы всем остальным игуано-морфам и, таким образом, сохранить кладистиче-ский таксон Gobiguania до преобразования его в особое семейство.
Открытие эндемичной для Центральной Азии группы игуаноморф позволяет иначе взглянуть на находки из раннего мела Узбекистана (Gao, Nessov, 1998, рис. 2, а) и Монголии (Алифанов, 2000, рис. 28, ж) непарных лобных костей с вырезкой теменного отверстия на заднем крае. Возможно, они принадлежат гобигуаниям. Если это предположение в будущем подтвердится, то гипотеза о гондванском происхождении игуаноморф потеряет свою актуальность.
Большинство игуаноморф из позднего мела Монголии и Китая по строению височных дуг от-
нести к гобигуаниям нельзя. Более всего сомнительно положение Ctenomastax parva. На образцах этого вида кости передней части височных дуг плохо сохранились. При этом наличие заднелоб-ных костей, о которых сообщается в тексте, не имеет четкого соответствия с представленными в первоописании иллюстрациями (Gao, Norell, 2000, рис. 2—4) и, возможно, является следствием неправильной интерпретации трещин на заглаз-ничных костях. У Anchaurosaurus gilmorei передняя часть височных дуг не сохранилась. Однако этот вид проявляет сходство с Zapsosaurus sceliph-ros, голотип которого демонстрирует наличие удлиненного медиального отростка правой за-глазничной кости, как у большинства Iguanomorpha. Нет данных о строении костей крыши черепа у Xihaina aquilonia, но по срастанию краев мекке-лева канала и по не рассеченным на дополнительные вершинки зубам позволительно предположить ее связь с Polrussia mongoliensis, обладающей типичным для современных игуаний строением передней части височных дуг (рис. 1, б). Заметим, что сросшиеся края меккелева канала распро-
странены у современных игуаноморф Южной и Северной Америк, тогда как его щелевидное закрытие характерно для североамериканских и ма-дагаскарских форм, а также для подавляющего большинства палеогеновых игуаноморф Северной Америки и Азии (Estes, 1983; Алифанов, 2012).
Ниже приведено описание новой игуано-морфной ящерицы по образцу, обнаруженному еще в 1992 г. Палеогерпетологическим отрядом Совместной Российско-Монгольской палеонтологической экспедиции в верхнемеловых отложениях Южной Гоби. Несмотря на фрагментарность находки, новый вид проявляет существенное сходство с упоминавшимися выше Anchaurosau-rus gilmorei, Igua minuta и Zapsosaurus sceliphros из позднего мела Китая и Монголии, которые ниже классифицированы в составе семейства Phryno-somatidae sensu Frost et Etheridge, 1988.
СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ ОТРЯД LACERTILIA ПОДОТРЯД IGUANIA ИНФРАОТРЯД IGUANOMORPHA
СЕМЕЙСТВО PHRYNOSOMATIDAE FITZINGER, 1843
Замечания. Семейство Phrynosomatidae (sensu: Frost, Etheridge, 1989), или "сцелопорины" (sensu: Savage, 1958; Etheridge, de Queiroz, 1988), в настоящее время принимается в виде трех условно выделяемых ветвей (групп): группа Sceloporus ("типовая" форма и роды Petrosaurus, Uta, Uro-saurus и Sator), песчаные (Uma, Callisaurus, Coph-osaurus, Holbrookia) и рогатые (Phrynosoma) ящерицы. По данным Р. Этериджа и К. де Кейроса (Etheridge, de Queiroz, 1988), всех фриносоматид объединяет следующий комплекс признаков: небольшой лабиальный отросток венечных костей; закрытый, но не сросшийся меккелев желобок; удлиненные зубные и укороченные пластинчатые кости; утрата зубов на небных костях; тонкие ключицы; увеличенные грудинные фонтанели; сокращенное число пресакральных позвонков; отсутствие среднего ряда спинных чешуй; небольшой межпариетальный покровный щиток. Добавим, что рогатые и песчаные ящерицы характеризуются наличием глубокой вырезки между ангулярным и супраангулярным отростками зубных костей и налеганием лабиального отростка венечных костей на боковую поверхность зубной кости (у ящериц группы Sceloporus на зубных костях супраангулярный отросток шире и длиннее ангулярного отростка, вырезка между ними небольшая или отсутствует, а лабиальный отросток венечных костей с латеральной поверхностью зубной кости не соприкасается).
Необычнее остальных "сцелопорин" выглядят рогатые ящерицы, обитающие в пустынных и по-
лупустынных областях Северной и Центральной Америки. Для них характерны короткое рыло, гипертрофированная остеодермальная скульптура на костях крыши черепа и даже нижней челюсти, иногда преобразованная в костные шипы, суб-плевродонтные зубы, а также тенденция к утрате пластинчатых, угловых и слезных костей. Единственный род группы включает более 10 видов, для которых характерен значительный разброс состояний ряда признаков черепа (например, разная степень массивности чешуйчатых и пред-лобных костей, наличие или отсутствие пластинчатых и угловых костей, остеодермальных шипов и дополнительных вершинок на зубах). В природе рогатые ящерицы способны раздуваться, выбрызгивать из глаз капельки крови для отпугивания хищников и закапываться в песок на небольшую глубину.
Род Desertiguana Alifanov, gen. nov.
Название рода от desertus лат. — пустынный и Iguana.
Типовой вид — Desertiguana gobiensis sp. nov.
Диагноз. Ящерицы с черепом длиной 20— 25 мм. На зубных костях меккелев канал закрыт щелевидно на протяжении примерно половины зубного ряда, короноидный отросток высокий и узкий; супраангулярный отросток заострен и доходит окципитально до уровня середины дорсального отростка венечных костей,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.