ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, № 2, с. 39-47
УДК 565.745:551.781.43
ДЕСЯТЬ НОВЫХ ВИДОВ РУЧЕЙНИКОВ (INSECTA: TRICHOPTERA: POLYCENTROPODIDAE, MOLANNIDAE) ИЗ БАЛТИЙСКОГО ЯНТАРЯ
© 2013 г. В. Д. Иванов, С. И. Мельницкий
Санкт-Петербургский государственный университет e-mail: v--ivanov@yandex.ru, simelnitsky@gmail.com Поступила в редакцию 01.04.2012 г. Принята к печати 03.04.2012 г.
Из эоценового балтийского янтаря описано 10 новых видов ручейников из семейств Polycentropodidae (9) и Molannidae (1): Holocentropus peregrinator sp. nov., H. proximorepertus sp. nov., H. dugoi sp. nov., H. fundamentalis sp. nov., H. telergon sp. nov., Plectrocnemia varigoria sp. nov., P. synthesia sp. nov., P. no-vokshonovi sp. nov., Nyctiophylax valideturbidus sp. nov., Molanna okraina sp. nov.
DOI: 10.7868/S0031031X13020074
Фауна ручейников балтийского янтаря, датируемая поздним эоценом, является самой богатой ископаемой фауной ручейников как по числу видов, так и по количеству инклюзов (Wichard, Weitschat, 1996). К настоящему времени из позд-неэоценового балтийского и раннемиоценового саксонского янтарей описано 184 вида ручейников, принадлежащих к 22 семействам. Более половины всех описанных видов ручейников из европейских янтарей относятся к надсемейству Psy-chomyioidea подотряда Annulipalpia, причем свыше 2/5 этой фауны представлены семейством Polycentropodidae. По данным авторов, большее количество представителей Psychomyioidea (более 90%) обнаруживается в одновозрастном с балтийским янтарем ровенском янтаре. Преобладание Polycentropodidae в ровенском янтаре выражено еще более заметно, чем в балтийском и саксонском янтарях.
В фундаментальной монографии по ручейникам балтийского янтаря г. Ульмер (Ulmer, 1912) дал описания 152 видов из 21 семейства, которые составляют основной объем видов Trichoptera, известных из янтарей. В последние десятилетия ряд находок дополнили сведения о ручейниках из балтийского и саксонского янтарей (Mey, 1986, 1988; Wichard, Caspers, 1991; Wichard, Weitschat, 1996; Ivanov, Melnitsky, 2005; Wichard, Neumann, 2008). Второй по числу видов после фауны балтийского янтаря является фауна ручейников из миоценового доминиканского янтаря, в которой обнаружен 31 вид ручейников из 11 семейств. В доминиканском янтаре не наблюдается доминирования ручейников из психомиоидной ветви эволюции Trichoptera (Wichard, 2007).
При обработке коллекции балтийского янтаря Палеонтологического института им. А.А. Борися-ка РАН нами было выявлено пять новых видов из рода Holocentropus, три из рода Plectrocnemia и по
одному из родов Nyctiophylax и Molanna, которые описываются ниже. Формула шпор у всех описываемых видов из родов Nyctiophylax, Holocentropus и Plectrocnemia — 3.4.4, у Molanna — ?.4.4. Весь типовой материал хранится в коллекции Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН (г. Москва), далее обозначаемого ПИН, за исключением типа Plectrocnemia synthesia, хранящегося в Зоологическом институте РАН (г. Санкт-Петербург), обозначенного ЗИН.
Ульмер отмечал, что 41% от всех описанных им видов (приблизительно 80% от бывших в его распоряжении 5000 инклюзов) относятся к семейству Polycentropodidae. Относительно многочисленными по количеству видов (более 13%) были также другие представители Psychomyioidea: Psy-chomyidae (3 вида), Ecnomidae (13 видов), Dip-seudopsidae (4 вида). Таким образом, в янтарных инклюзах доминируют как по разнообразию, так и по численности представители одной сравнительно бедной современными видами эволюционной линии отряда. Большинство видов психо-миоидов современной фауны обитают в реках. Они могут достигать значительной численности, однако никогда не демонстрируют высокого видового разнообразия в одном водном биоценозе. Личинки видов из семейства Polycentropodidae ведут преимущественно хищный образ жизни и для их обилия в природе необходимы богатые источники животной пищи. Слабая способность современных представителей разделять экологические ниши приводит к тому, что в одном биоценозе совместно обитают немногие виды этих насекомых. Исключительно высокое обилие и разнообразие полицентроподид балтийского янтаря требуют специального объяснения, поскольку их находки не сопоставимы с другими семействами ручейников из янтарных инклюзов.
Высокая вариабельность среды обитания в водных потоках янтароносных лесов не может объяснять высокие численность и биоразнообразие одних лишь Polycentropodidae, поскольку в таком случае прочие группы ручейников также должны были иметь экологические ниши и демонстрировать если не разнообразие, то хотя бы обилие. Скорее всего, особые тафономические факторы благоприятствовали избирательному захоронению Polycentropodidae в янтарях. Одним из таких факторов могло быть привлечение этих насекомых к натекам смолы, поскольку у них имелись стернальные феромонные железы и, очевидно, феромонная коммуникация. В смолах могли содержаться компоненты, химически сходные с продуктами секреции желез, выполняющими роль феромонных ми-метиков. Имитационные свойства смол были слабыми, иначе янтарь был бы сплошь заполнен насекомыми, но вполне достаточными для повышения вероятности посадок на смолу и появления избирательности захоронения.
Другое объяснение заключается в наличии специфического патогена, избирательно поражавшего представителей Polycentropodidae, садящихся на стволы деревьев и другие субстраты. В современных условиях по берегам рек на камнях и стволах деревьев можно иногда встретить значительное число тел ручейников одного или немногих видов, погибших от инфекции; в некоторых случаях могут образовываться скопления мертвых тел. Такие скопления авторы наблюдали у видов родов Potamophylax в Ленинградской области, Limnephilus на Кавказе, Stenopsyche и Sem-blis в Приморье. Высокая влажность способствует повышенной гибели насекомых. Дополнительным аргументом в пользу данной гипотезы служит "спокойный" облик насекомых, которые в инклюзах находятся со сложенными крыльями и поджатыми, а иногда и с неестественно выпрямленными назад ногами. Очевидно, насекомые не пытались выбраться из смолы после контакта с ней, так как их крылья и конечности в таком случае должны быть разведены в стороны, как это обычно наблюдается у современных насекомых, попавших в емкости с клейким веществом. Не исключено, что многие из них уже были мертвы к моменту захоронения и поэтому не реагировали на смолу.
Стернальные структуры, ассоциированные с феромонными железами V сегмента брюшка, ранее иногда отмечались у ископаемых ручейников и описаны у представителей семейств: Hydropsy-chidae, Polycentropodidae, Ecnomidae, Philopota-midae и Glossosomatidae (Ulmer, 1912; Mey, 1988; Ivanov, Melnitsky, 2005; Иванов, Мельницкий, 2006; Мельницкий, 2009).
Латеральные отростки V стернита обнаружены у Holocentropus proximorepertus sp. nov., H. teler-gon sp. nov., Plectrocnemia varigoria sp. nov. и P. syn-thesia sp. nov. У других из описываемых видов V
сегменты брюшка были прикрыты крыльями или задними ногами, по этой причине описать их не удалось.
Длинные стернальные латеральные отростки V сегмента брюшка характерны для представителей семейства Polycentropodidae. Эти отростки представлены у большинства видов и у обоих полов, но могут сильно различаться по длине и форме (Иванов, Мельницкий, 1999; Ivanov, Melnitsky, 2002). Самые длинные латеральные отростки относительно размеров тела имелись у ископаемого вида Holocentropus spurius Botos. et Wich., 1983 описанного из верхнемелового таймырского янтаря (Botosaneanu, Wichard, 1983). Латеральные отростки у этого вида были очень тонкие, направленные постеродорсально и доходили до VII тер-гита брюшка. Очевидно, что у всех этих видов имелась хорошо развитая химическая коммуникация. Длинные латеральные отростки на V стер-нитах брюшка имеются также у представителей семейств Rhyacophilidae, Hydrobiosidae, Hydrop-sychidae и Hydroptilidae (Мельницкий, 2004).
За любезно предоставленные материалы и большую помощь в работе авторы благодарны И.Д. Сукачевой (ПИН РАН). Исследование выполнено при финансовой поддержке РФФИ № 02-04-49138, № 08-04-00295, № 11-04-00076 и Федеральной программы поддержки ведущих научных школ (проект НШ-963.2008.4 и НШ-3332.2010.4).
ОТРЯД TRICHOPTERA ПОДОТРЯД ANNULIPALPIA
СЕМЕЙСТВО POLYCENTROPODIDAE ULMER, 1903
ПОДСЕМЕЙСТВО POLYCENTROPODINAE ULMER, 1903 Род Holocentropus McLachlan, 1878 Holocentropus peregrinator Ivanov et Melnitsky, sp. nov.
Табл. VIII, фиг. 1 (см. вклейку)
Название вида peregrinator лат. — путник.
Го л о тип — ПИН, № 364/195, балтийский янтарь, эоцен.
Описание (рис. 1, а, б). Голова, тело и ноги коричневые, крылья одноцветные, светло-коричневые. На V сегменте брюшка имеются латеральные отростки.
Гениталии самца. Церки крупные, овальные, сильно выступают назад, обильно покрыты мелкими волосками. Гоноподы плавно расширяются назад, у вершины вентральная сторона снабжена направленным внутрь крупным трапециевидным выступом, а дорсальная сторона вытянута в длинный концевой шип, направленный внутрь. Выемка между вентральным выступом и дорсальным шипом узкая, щелевидная, глубокая. Концы шипа и выступа склеротизованы. IX сегмент в местах прикрепления гонопод образует округлые высту-
Рис. 1. Брюшко и гениталии представителей рода Holocentropus (Polycentropodidae): а, б — H. peregrinator sp. nov., го-лотип ПИН, № 364/195: а — гениталии самца снизу, б — вершина левого нижнего придатка гениталий; в, г — H. proxi-morepertus sp. nov., голотип ПИН, № 364/440, гениталии самца: в — сбоку, г — снизу; д — H. dugoi sp. nov., голотип ПИН, № 964/711, гениталии самца и часть переднего крыла сбоку. Длина масштабного отрезка на всех рисунках 0.1 мм.
пы, направленные назад. X сегмент короткий, разделен на две лопасти.
Размеры в мм: длина тела 4.7, длина переднего крыла — 5.6.
Сравнение. Новый вид близок к H. atratus Pictet, 1856, но отличается от него формой вершин гонопод с более узкой выемкой и широко трапециевидными, а не треугольными, вентральными выступами. Церки у описываемого нами вида длиннее и шире, чем у типового экземпляра (u8 коллекции Пикте, ц
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.