научная статья по теме ДЕЙСТВИЕ И ПОСЛЕДЕЙСТВИЕ ДРОП ПРИ КРУГЛОСУТОЧНОМ ОСВЕЩЕНИИ НА РОСТ И РЕПРОДУКТИВНОЕ РАЗВИТИЕ ТОМАТА Биология

Текст научной статьи на тему «ДЕЙСТВИЕ И ПОСЛЕДЕЙСТВИЕ ДРОП ПРИ КРУГЛОСУТОЧНОМ ОСВЕЩЕНИИ НА РОСТ И РЕПРОДУКТИВНОЕ РАЗВИТИЕ ТОМАТА»

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2015, том 62, № 3, с. 355-361

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ ^^^^^^^^^^^^ СТАТЬИ

УДК 581.1

ДЕЙСТВИЕ И ПОСЛЕДЕЙСТВИЕ ДРОП ПРИ КРУГЛОСУТОЧНОМ ОСВЕЩЕНИИ НА РОСТ И РЕПРОДУКТИВНОЕ РАЗВИТИЕ ТОМАТА

© 2015 г. Т. Г. Шибаева, Е. Г. Шерудило

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт биологии Карельского научного центра РАН, Петрозаводск Поступила в редакцию 05.05.2014 г.

Показано, что у растений томата (Lycopersicon esculentum Mill) в условиях круглосуточного освещения и постоянной температуры происходило фотоингибирование фотосинтетического аппарата и световое повреждение листьев, проявляющееся в виде мезжилкового хлороза, что отрицательно сказывалось на росте и развитии. Позднее неблагоприятный эффект круглосуточного освещения в пререпродуктивный период проявился в задержке цветения, снижении энергии плодообразования и урожайности плодов. Для устранения негативных последствий круглосуточного освещения растения в течение пререпродуктивного периода выращивали, подвергая ежесуточному снижению температуры до 10°С на 2 ч (ДРОП). Контролем служили растения, выращенные при освещении в течение 16 ч и температуре (день/ночь) 26/20°С. В конце пререпродуктивного периода (37 суток) растения всех вариантов высаживали в теплицы и выращивали в одинаковых условиях естественного фотопериода в весенне-летнем обороте. Применение ДРОП в условиях круглосуточного освещения в течение пререпродуктивного периода развития растений предотвращало появление хлороза листьев, увеличивало площадь листьев и биомассу растений. Кроме того, у растений, испытавших воздействие ДРОП, впоследствии не наблюдалось негативного влияния круглосуточного освещения. При этом время до цветения, энергия плодообразования и урожайность плодов у них не отличались от показателей контрольных растений, превосходя их по ранней урожайности плодов. Сделан вывод, что с помощью ДРОП-обработки удается использовать потенциальные преимущества применения круглосуточного освещения, нивелировав его отрицательные эффекты на растения.

Ключевые слова: Lycopersicon esculentum - фотопериод - круглосуточное освещение - низкая температура - репродуктивное развитие

DOI: 10.7868/S0015330315030173

ВВЕДЕНИЕ

Потенциально увеличение продолжительности светового периода до 24 ч является одним из способов повышения продуктивности растений и при условии относительно низкой плотности потока фотонов — экономии ресурсов за счет снижения начальных и операционных затрат [1—4]. Однако влияние круглосуточного освещения на растения видоспецифично [5]. Так, выращивание растений в условиях круглосуточного освещения приводит к увеличению урожайности салата [6], некоторых сортов картофеля [7], роз [8]. Томат, имеющий экваториальное происхождение, является одной из наиболее чувствительных к круглосуточному осве-

Сокращения: ДРОП — кратковременное ежесуточное снижение температуры (от англ. drop — падение); Кар — каротино-иды; Хл — хлорофилл; УППЛ — удельная поверхностная плотность листьев.

Адрес для корреспонденции: Шибаева Татьяна Геннадиевна. 185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11. Институт биологии КарНЦ РАН. Электронная почта: kharkina@krc.karelia.ru

щению сельскохозяйственной культурой, у которой в этих условиях отмечается фотоповреждение листьев, проявляющееся в виде мезжилкового хлороза, что отрицательно сказывается на росте, развитии и продуктивности растений [1, 9, 10]. Поэтому вопрос применения круглосуточного освещения в практике растениеводства решается исключительно исходя из экономических соображений [11]. На сегодняшний день томат считается одной из наиболее рентабельных культур защищенного грунта, и поэтому существуют потенциальные преимущества выращивания растений томата с применением круглосуточного освещения, если будут найдены способы предотвращения светового повреждения листьев.

Из литературы известно, что переменные суточные температуры (термопериод с градиентом более 8°С) в определенной степени предотвращают развитие хлороза листьев в условиях круглосуточного освещения у некоторых растений сем. 8о1апаееае, включая томат [12—15]. Ранее мы

показали, что ежесуточное кратковременное снижение температуры (ДРОП, от англ. drop — падение) до закаливающих значений может предотвращать повреждения листьев у томата, вызванные действием круглосуточного освещения [16], не замедляя при этом скорость развития растений. В то же время термопериод, оказывая столь же защитное действие от фотоокислительного стресса, значительно тормозит развитие растений и накопление биомассы, что снижает качество рассады томата [16]. Кроме того, применение термопериода с большим градиентом является более энергозатратным способом по сравнению с ДРОП-обработкой [17]. Не изученным оставался вопрос, отразится ли впоследствии влияние круглосуточного освещения и ДРОП, применяемых в пререпродуктивный период, на формировании урожая растений. Известно, что именно биомасса растений, высаженных в теплицу, определяет показатели раннего роста и урожайности плодов томата [18]. Исходя из этого, можно предположить увеличение урожайности растений, полученных из рассады, выращенной в условиях круглосуточного освещения с применением ДРОП.

Таким образом, цель работы состояла в выявлении влияния ДРОП при круглосуточном освещении в пререпродуктивный период на рост и репродуктивное развитие растений томата, а также в оценке последействия ДРОП и круглосуточного освещения на урожайность плодов томата.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объектом исследования служили растения томата (Lycopersicon esculentum Mill., гибрид Верлио-ка F1).

Семена высевали в подготовленный грунт и выращивали растения в камерах искусственного климата при круглосуточном освещении, освещенности 155 мкмоль/(м2 с) ФАР и влажности 70%. Растения выращивали либо при постоянной температуре 26°С (вариант 24 ч), либо подвергая растения ежесуточному действию температуры 10°С в течение 2 ч (вариант 24 ч + ДРОП). Контролем служили растения, выращенные при фотопериоде 16 ч и температуре (день/ночь) 26/20°С (обычная практика при выращивании растений томата).

На 14-е сутки после появления всходов (фаза 1— 2 листьев) проводили пикировку сеянцев в индивидуальные контейнеры. На 37-е сутки (конец пререпродуктивного периода) растения всех вариантов высаживали в обогреваемые пленочные теплицы на Агробиологической станции ИБ КарНЦ РАН (Петрозаводск, 61°47' с.ш., 34°20' в.д.) и выращивали в условиях естественного фотопериода в мае—августе 2012—2013 гг. (весенне-летний оборот) с соблюдением всех необходимых агротехни-

ческих условий. Плотность посадки — 2.8 расте-ний/м2.

В конце пререпродуктивного периода определяли площадь листьев и сухую биомассу растений. Удельную поверхностную плотность листьев (УППЛ) определяли как отношение сухой массы листьев к их площади. Для исследования содержания фотосинтетических пигментов брали пробы из пятого листа. Содержание хлорофилла (Хл) а и Ь и каротиноидов (Кар) определяли с помощью спектрофотометра СФ-2000 ("Спектр", Россия) в экстракте 96% этиловым спиртом и рассчитывали по известным формулам [19].

Для измерений флуоресценции хлорофилла (Хл) использовали анализатор фотосинтеза с импульсно-модулированным освещением

(МШ1-РЛМ, '^ак", Германия). Определяли потенциальный квантовый выход фотохимической активности ФС II (Д¥/Дт) после 20-минутной темновой адаптации листьев и реальный квантовый выход фотохимической активности ФС II (Ф) у листьев, предварительно освещенных в течение 20 мин (155 мкмоль/(м2 с) ФАР).

Количество генеративных органов (бутонов, цветков, завязей, плодов) подсчитывали каждые 7 дней. Учитывали раннюю (за первые 4 сбора плодов) и общую урожайность плодов с каждого соцветия. Плоды собирали в фазе технической спелости. Во время последнего сбора собирали плоды в фазе технической спелости, а также все зеленые плоды весом более 40 г. Энергию плодообразова-ния рассчитывали как процент сформировавшихся плодов от количества цветковых почек.

Все эксперименты были проведены в 2-кратной повторности. На рисунках и в таблицах представлены средние значения и их стандартные ошибки. Разницу между средними значениями считали значимой при Р < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Выращивание растений томата при круглосуточном освещении и постоянной температуре (вариант 24 ч) в течение пререпродуктивного периода привело к развитию хлороза у активно растущих листьев (рис. 1). Содержание хлорофилла было в 3 раза ниже, чем у контрольных растений (табл. 1). Значения Д¥/Дт листьев разных ярусов (со 2-го по 7-й) были значительно ниже, чем в контроле (рис. 2а). Максимальный квантовый выход (Д/Дт) является одной из основных характеристик функционального состояния ФС II. Снижение показателя Д/Дт отождествляют, как правило, с повреждением комплексов ФС II в результате стресса. При этом наблюдалось увеличение вариабельности параметра при снижении его значений, что указывает на возрастание гете-

ДЕЙСТВИЕ И ПОСЛЕДЕЙСТВИЕ ДРОП ПРИ КРУГЛОСУТОЧНОМ ОСВЕЩЕНИИ

357

Рис. 1. Пятый лист растений томата в конце пререпродуктивного периода (37 суток от появления всходов).

Варианты слева направо: контроль, 24 ч, 24 ч + ДРОП.

рогенности среди участков листьев по фотосинтетической активности. Аналогично нашим данным, большая вариабельность значений Fv/Fm наблюдалась у листьев томата с развивающимся хлорозом вследствие поражения грибковой инфекцией [20]. Реальный квантовый выход фотохимической активности ФС II (Ф) тоже существенно снижался при действии круглосуточного освещения при постоянной температуре (рис. 2б). Значения биомассы и площади листьев были также значительно ниже, чем у контрольных растений (табл. 1).

Листья растений, росших в условиях круглосуточного освещения и подвергавшихся действию ДРОП (вариант 24 ч + ДРОП), не имели признаков повреждений (рис. 1), лишь местами наблюдалась небольшая пятнистость в период интенсивного роста листа, которая, однако, выразилась в некотором снижении общего содержания хло-рофиллов по сравнению с контролем (табл. 1). Листья растений варианта 24 ч + ДРОП сохраняли способность к первичному разделению заряда в РЦ ФС II на ур

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком