ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2004, том 51, № 6, с. 825-837
== ОБЗОР
УДК 581.1
ДИНАМИЧЕСКАЯ СВЕТОВАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФОТОСИНТЕЗА
© 2004 г. Н. Г. Бухов
Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева Российской академии наук, Москва
Поступила в редакцию 23.03.2004 г.
Рассмотрены регуляторные реакции, позволяющие фотосинтетическому аппарату реагировать в секундном и минутном временных диапазонах на вариации освещенности изменениями активности световой и темновой стадий фотосинтеза. В световой стадии такие реакции связаны с изменениями как в распределении световой энергии между двумя фотосистемами, так и в вероятности нефотохимической диссипации поглощенных квантов света в ФС I и ФС II. Эти регуляторные реакции действуют по механизму отрицательной обратной связи, предотвращая перевосстановление электрон-транспортной цепи и минимизируя, таким образом, возможность генерации активных форм кислорода. Подчеркивается ведущая роль динамической регуляции электронного транспорта в отношении снижения генерации активных форм кислорода, несмотря на наличие в хлоропласте сложной системы их детоксикации. В темновых реакциях цикла Кальвина регуляторные ответы построены по принципу положительной обратной связи и обусловлены в основном редокс-регуляцией активности ферментов, чувствительной к степени восстановленности акцепторной части ФС I. Совокупность динамических регуляторных реакций, основанных на принципах отрицательной и положительной обратной связи, обеспечивает длительное функционирование хлоропласта и высокую стабильность протекания фотосинтеза при различных световых условиях.
Электронный транспорт - фиксация углекислоты - регуляторные реакции
Свет представляет собой фактор среды, запускающий важнейшую функцию растений - фотосинтетическую фиксацию углекислоты, обеспечивающую органическим веществом все остальные компоненты биосферы. Характерно при этом то, что фотосинтетический аппарат растений активно реагирует на изменения интенсивности и спектрального состава света, которые неизбежно сопутствуют росту и развитию растений в природных условиях. Обычно различают два типа ответов фотосинтетического аппарата по отношению к флуктуациям светового фактора -долговременный и кратковременный. Долговременный ответ (акклимация или адаптация) связан с изменениями в экспрессии генов, что влечет за собой построение нового фотосинтетического аппарата в широком смысле этого слова - изменение структуры листа [1], изменение содержа-
Сокращения: Пх - пластохинон, Пц - пластоцианин, Фд -растворимый ферредоксин, Ао и А1 - первичный и вторичный акцепторы фотосистемы I, Рх и Ра/Рб - связанные железо-серные центры, Р680 и Р700 - фотоактивные пигменты реакционных центров ФС II и ФС I, QA и Qв - первичный и вторичный хинонные акцепторы ФС II, Туг2 - вторичный донор электрона ФС II.
Адрес для корреспонденции: Бухов Николай Георгиевич. 127276 Москва, Ботаническая ул., 35. Институт физиологии растений РАН. Электронная почта: ifr-bukhov@mail.ru
ния и качественного состава хлорофилловых и каротиноидных пигментов, а также относительного количества реакционных центров двух фотосистем [2, 3] и размеров фотосинтетических антенн [4].
Характеристические времена долговременных ответов составляют десятки часов и дни. Между тем, рост растений в природе сопровождается постоянными флуктуациями освещенности, происходящими со значительно более высокими скоростями. Помимо регулярных дневных изменений освещенности, вызванных азимутальным ходом Солнца, фотосинтетический аппарат подвергается действию хаотических вариаций освещенности, связанных с изменениями облачности и бликами от вышележащих слоев листьев в лесных и смешанных травянистых биоценозах [5]. Вклад бликов в общую освещенность растений достаточно велик. Так, в посевах сои за день нижние слои листьев получают до 1800 бликов средней продолжительностью 3-6 с [6]. Для того, чтобы эффективно утилизировать в процессе фотосинтеза быстро изменяющуюся по интенсивности световую энергию растения в процессе эволюции выработали ряд механизмов, характеристические времена которых составляют секунды и десятки секунд.
-1.2
-0.8
-0.4
«
о
0.4
0.8
1.2
н2о
Мп \уг7
ФС II
(р7СЮ^
(Р^
Феофетин
^в
ч
ч
Рх
Пх Пх Пх Пх
Пх^ц- V/
Пх Пц
Д Р700 1
ФС I
ч,
Рл/Рв
ч
Фд
НАДФ-редуктаза Ч
НАДФ+
Рис. 1. Схема фотосинтетического переноса электрона в хлоропластах высших растений Сз-типа. Р680 и Р700 - фотоактивные пигменты реакционных центров ФС II и I, Пх - пластохинон, Пц - пластоцианин, Фд -растворимый ферредоксин, Ао и А1 - первичный и вторичный акцепторы ФС I, Рх и Рл/Рв - связанные железо-серные центры, Qл и Qв - первичный и вторичный хинонные акцепторы ФС II, Туг2 - вторичный донор электрона ФС II.
О
л
0
В данной работе будут рассмотрены механизмы только кратковременных реакций фотосинтетического аппарата на изменения освещенности, которые связаны с модуляциями активности уже предсозданного фотосинтетического аппарата у высших растений, принадлежащих к С3-типу углеродного метаболизма. Для более ясного понимания этих механизмов вначале необходимо кратко рассмотреть строение фотосинтетического аппарата и принципы его функционирования.
Процесс фотосинтетической фиксации С02 функционально можно разделить на две стадии. На первой, так называемой световой стадии, поглощенные фотосинтетическим аппаратом кванты видимого света обеспечивают перенос электронов против термодинамического градиента и, в конечном счете, синтез макроэргического соединения (АТФ) и биологического восстановителя в форме НАДФ ■ Н АТФ и НАДФ ■ Н затем расходуются в энзиматических реакциях темно-вой стадии фотосинтеза, которая непосредственно приводит к включению неорганического углерода в органические соединения. Следует подчеркнуть, что вторая стадия фотосинтеза может быть названа темновой лишь условно, поскольку активность целого ряда участвующих в ней ферментов регулируется светом. Компоненты темновой и световой стадий фотосинтеза пространственно разделены в хлоропластах высших растений, принадлежащих к С3 типу фотосинтетического
углеродного метаболизма. Переносчики электрона и светособирающие комплексы локализованы в мембранах тилакоидов, собранных в граны, и в однослойных мембранах, пронизывающих стро-му хлоропласта. Ферменты, катализирующие отдельные этапы темновой стадии, располагаются в строме хлоропласта.
Доминирующим путем фотосинтетического переноса электронов является нециклический электронный транспорт (рис. 1). Он осуществляется с участием двух фотосистем - фотосистемы II (ФС II) и фотосистемы I (ФС I). Принципиальная организация обеих фотосистем достаточно сходна. В реакционном центре каждой из них находится т.н. специальная пара, состоящая из первичного донора электрона (специализированной молекулы хлорофилла) и промежуточного акцептора, имеющего значительно более низкий потенциал. Первичным донором электрона в ФС II служит пигмент Р680, а ФС I - Р700, названные так в соответствии с максимумами поглощения в красной области спектра. Р680 представляет собой мономер или димер хлорофилла а [7], а Р700 - димер хлорофилла а [8]. Промежуточными акцепторами электрона являются в ФС II феофитин [9], а в ФС I - по-видимому, специализированная молекула хлорофилла, обозначаемая А0 [10].
После первичного разделения зарядов в ФС II электрон быстро (характеристическое время реакции около 200 пс) переносится от феофитина к
первичному акцептору пластохинонной природы, QA, связанному с негемовым железом [11]. Несмотря на то, что QA является пластохиноном-9, т.е. потенциально двухэлектронным переносчиком, при нормальном функционировании элек-тронтранспортной цепи он принимает от восстановленного феофитина и отдает вторичному акцептору QБ один электрон. Более того, двухэлектронное восстановление QA сопровождается необратимым разрушением ФС II.
В отличие от QA, QБ способен к воспринятию двух электронов. Одновременно, он акцептирует два протона из стромального компартмента хлоропласта, приобретая способность к диффузии в липидном матриксе тилакоидной мембраны к комплексу цитохромов Ъ^ [12]. Окисляясь, плас-тохинол передает через цитохромный комплекс электроны пластоцианину, вторичному донору электронов ФС II [13] и отдает протоны в внутри-тилакоидный люмен, принимая участие в формировании протонного градиента на мембране тила-коида. Другим важнейшим участком создания этого градиента является водоразлагающий комплекс, взаимопереход так называемых Б-состоя-ний марганцевого кластера которого в высшие формы сопровождается выбросом протонов внутрь люмена.
События, развивающиеся в ФС I вслед за первичным разделением заряда между Р700 и А0, сводятся к переносу электрона по градиенту редокс-потенциала через первичный акцептор филлохи-ноновой природы Ах [14] и ряд железо-серных белков (РХ, РА и РВ), которые прочно связаны с мембраной, к переносчику, слабо связанному с мембраной, так называемому растворимому фер-редоксину [15]. В отличие от прочно связанных с мембраной железо-серных белков, имеющих 4Ре-4Б структуру редокс-участков своих молекул, редокс-кластер растворимого ферредоксина характеризуется структурой 2Ре-2Б. Конечным этапом переноса электрона является восстановление НАДФ+ до НАДФ ■ Н, катализируемое терминальным переносчиком электронтранспорт-ной цепи - ферментом ферредоксин : НАДФ+ ок-сидоредуктазой.
Итак, с макроскопической точки зрения, конечным результатом нециклического транспорта электронов являются синтез биологического восстановителя, НАДФ ■ Н, и протонного градиента на тилакоидной мембране, который является движущей силой синтеза АТФ [16]. В дальнейшем, мы затронем и другую важнейшую функцию протонного градиента в работе фотосинтетического аппарата. Как уже отмечалось, молекулы хлорофилла играют важнейшую роль в фотосинтетическом переносе электрона, выступая в качестве первичных доноров ФС II и ФС I, а также промежуточного акцептора ФС I. Однако подавляющая
часть молекул хлорофилла не связана непосредственно с электронным транспортом и входит в состав так называемой антенной системы хлоропласта, функциональная значимость которо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.