ЭКОЛОГИЯ, 2012, № 4, с. 261-269
УДК 574.32+574.34:504.054
ДИНАМИЧЕСКИЕ ТРЕНДЫ ПОПУЛЯЦИЙ Vaccinium myrtillus L. В ЗОНЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ МЕДНО-НИКЕЛЕВОГО КОМБИНАТА: РЕЗУЛЬТАТЫ 20-ЛЕТНЕГО МОНИТОРИНГА
© 2012 г. И. В. Лянгузова, Е. А. Мазная
Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН 197376Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, 2 E-mail: irina@lya.spb.ru Поступила в редакцию 16.05.2011 г.
Изучение популяций черники (Vaccinium myrtillus L.) проводилось в 1989, 1999 и 2009 гг. в лишайни-ково-зеленомошных сосновых лесах Кольского полуострова в зоне воздействия медно-никелевого комбината "Североникель" (г. Мончегорск). Установлено, что, несмотря на 5-8-кратное снижение объемов атмосферных выбросов, связанное с сокращением объемов производства, на территории импактной зоны продолжаются дигрессионные процессы в ценопопуляциях черники, а в пределах буферной зоны отмечены положительные сдвиги в их структурной организации.
Ключевые слова: динамика популяций, Vaccinium myrtillus, возрастная структура, морфометрические показатели кустов, виталитетная структура, северная тайга, аэротехногенное загрязнение, тяжелые металлы.
Аэротехногенное загрязнение окружающей среды приводит к значительным нарушениям в структурной организации отдельных популяций растений и биогеоценозов в целом, вплоть до полной их деградации (Лесные..., 1990; Влияние..., 1990; Лукина, Никонов, 1996, 1998; Безель и др., 1998, 2001; Экология., 2003; Проблемы., 2005). В последние 10—20 лет ужесточение экологического законодательства в экономически развитых странах вызвало снижение объемов атмосферных выбросов, в том числе и в России (Государственный., 2006). Логично предположить, что в ответ на снижение аэротехногенной нагрузки должен начаться процесс восстановления разрушенных лесных экосистем и их компонентов. В литературе имеются лишь отрывочные сведения об ответной реакции отдельных компонентов наземных экосистем на снижение аэротехногенной нагрузки (Черненькова и др., 2001, 2009; Динамика., 2009; Зверев, 2009).
Черника обыкновенная Уаеешыт тугИНш Ь. относится к группе ползучих и вегетативно подвижных кустарничков, широко распространена в бореальных лесах, где является одним из доминантных видов травяно-кустарничкового яруса. Присущая ей толерантность к аэротехногенному загрязнению, которая определяется адаптационными механизмами, действующими как на орга-низменном, так и на популяционном уровне, позволяет выживать виду даже при очень высоком уровне загрязнения окружающей среды (Мазная,
2003, 2005; Мазная, Ефимова, 2008, 2009; Лянгу-зова, 2010).
Настоящая работа посвящена сравнительному анализу динамического тренда состояния и структурной организации ценопопуляций (ЦП) черники при разном режиме аэротехногенной нагрузки.
Комбинат по производству цветных металлов "Североникель" (67°55' с.ш., 32°48' в.д.), расположенный в г. Мончегорске Мурманской области, вступил в строй в 1939 г. и использовал местные малосернистые руды (Позняков, 1999). После истощения запасов местной руды в конце 1960-х годов комбинат перешел на использование высокосернистых руд (до 30%) Норильского месторождения, что привело к резкому увеличению объемов атмосферных выбросов диоксида серы и сопутствующих твердых веществ (рис.1). В составе мелкодисперсной полиметаллической пыли преобладают сульфиды и оксиды никеля, меди, железа. По данным "Ежегодника Кольской ГМК" (2007), в настоящее время в связи с сокращением объемов производства ежегодный объем выбросов диоксида серы и твердых веществ на комбинате "Североникель" сократился соответственно в 8 и 5 раз по сравнению с их максимальными величинами, отмечаемыми в период 1973— 1992 гг. (см. рис. 1).
Объем выбросов, тыс. т
250 200 150 100 50
................................
0
1968 1973 1978 1983 1988 1993 1998 2003 2008 (б)
20
15 -J
10 5
0
1981 1986 1991 1996 2001 2006 Годы
Рис. 1. Динамика атмосферных выбросов диоксида серы (а), а также твердых веществ (1), никеля (2) и меди (3) (б) (по данным "Ежегодника...", 2007).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в 1989, 1999 и 2009 гг. на шести постоянных пробных площадях размером 0.1—0.15 га в лишайниково-зеленомошных сосновых лесах, удаленных на 70 км (фоновый район), 30—35 км (буферная зона) и 8—15 км (им-пактная зона) от комбината "Североникель" в направлении господствующих ветров (ЮЮЗ) (Методы., 2002). Древесный ярус исследуемых лесов образован сосной обыкновенной (Pinus sylvestris) с небольшим участием березы пушистой (Betula pubescens), иногда с единичной примесью ели сибирской (Picea obovata). Древесный ярус отличается разреженностью, низкой сомкнутостью крон, низкими значениями средней высоты (8— 12 м), диаметра (3—9 см) и суммы площадей сечений (3—24 м2/га). В сложении травяно-кустар-ничкового яруса участвуют V. myrtillus, V. vitis-idaea, Empetrum hermaphroditum, мохово-лишай-никового — виды родов Cladonia, Cladina и Pleuro-zium schreberi.
На каждой пробной площади было заложено по 30 учетных площадок размером 0.5 х 0.5 м, которые располагались на временных трансектах, равномерно покрывающих пробную площадь. На всех учетных площадках срезали все парциальные кусты, у которых определяли календарный и биологический возраст, а также морфометрические признаки: высота куста, длина, ширина и высота (протяженность) кроны, длина побега текущего
года, длина и ширина 3-го сверху листа. Площадь листа определяли по формуле (Баккал и др., 1990)
^ = аЬЖ,
где Ь, Ж - длина и ширина листа, мм; а - расчетный коэффициент, равный 0.72.
Всего за три года наблюдений было проанализировано 8837 кустов.
Календарный возраст парциальных кустов определяли по числу годичных приростов главной оси (Жуйкова, 1959). Описание и выделение онтогенетических состояний кустов проводили по их количественным и качественным признакам (Шутов, 1983, 2000; Методы., 2002).
Для оценки динамических процессов, происходящих в ЦП черники за годы наблюдений, были рассчитаны следующие индексы.
Индекс возрастности ЦП (Уранов, 1975; Животовский, 2001):
Ък,т ,
А =
M
где М - общее число проанализированных кустов; Ш1 - число особей конкретной возрастной группы; к1 - коэффициент возрастности конкретной возрастной группы: к - 0.018, ктт - 0.0474, к„- 0.1192, к6 - 0.2689, к6 - 0.5, ке - 0.7311,
^ ' 61 ' 62 ' 63 '
к, - 0.8808, к, - 0.9526.
И н д е к с э ф ф е к т и в н о с т и (Животовс-кий, 2001):
ю = Ъпр/Еп,
где пI - абсолютное число кустов 1-го возрастного состояния; в1 - относительная энергетическая эффективность: п - 0.0707, п ¡т - 0.1807, nv -0.4200, п - 0.7864, п - 1, п - 0.7864, п, -0.4200, п, - 0.1807.
И н д е к с с т а р е н и я (Глотов, 1998): 1с = (т,, + т,)/М,
где т. ит, - число субсенильных и сенильных кустов; М - общее число проанализированных кустов.
И н д е к с в о с с т а н о в л е н и я (Жукова, 1987; Глотов, 1998):
1в = т + т т + т. + т^ )/(т + т ш + т. + + т.. + т„ + т„ + т„ ),
где m, m
m.
m.
mg , mg
m — число кустов
. 1 . 2 6 1 6 2 6 3
прегенеративного и генеративного периодов.
Для выявления межпопуляционных различий вычисляли коэффициенты дивергенции (КД) (Шмидт, 1985) по формуле
КД = Vs82/( N - 1),
ДИНАМИЧЕСКИЕ ТРЕНДЫ ПОПУЛЯЦИЙ Vaccinium myrtillus L.
263
где N — число исследуемых морфометрических признаков; 5 — нормированное отклонение признаков, вычисляемое по формуле 5 = (Mi — MSst)/5st, где Mi — среднее значение i-го признака в изучаемой популяции, Mst — среднее значение признака в популяции, принятое за стандарт. При сравнении популяций в качестве стандарта использовали фоновые популяции.
Оценку жизненности ЦП черники проводили на основе интегрального показателя — индекса виталитета (Iq), который представляет собой среднее значение индексов качества (Q), рассчитанных по основным морфометрическим показателям парциальных кустов черники взрослого виргинильного состояния (Злобин, 1989; Динамика., 2009).
Для оценки уровня загрязнения определяли содержание кислоторастворимых форм (1.0 н. HCl) Ni и Cu в перегнойно-аккумулятивном (О) горизонте Al-Fe-подзолистых почв методом атом-но-абсорбционной спектрофотометрии (Методы., 2002). Индекс техногенной нагрузки рассчитан как суммарное превышение концентраций кислоторастворимых форм Ni и Cu в органогенном горизонте почв в зоне загрязнения по отношению к их содержанию в том же горизонте почв фонового района.
Для оценки достоверности различий средних значений исследуемых показателей в годы наблюдений использовали критерии Стьюдента (t) и Фишера (F). В связи с тем, что онтогенетические спектры и спектры возрастного состава отличаются от нормального закона, для оценки достоверности различий спектров использовали непараметрический критерий Краскелла-Уоллиса (H). Для характеристики распределений рассчитывали среднее значение (x), стандартное отклонение (S), эксцесс (K) и коэффициент асимметрии (As).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Возрастная структура. Для ЦП черники в северотаежных лесах характерен бимодальный онтогенетический спектр с максимумами на виргиниль-ных и субсенильных парциальных кустах (Мазная, 2001а, 2009). За годы наблюдений (1989, 1999, 2009 гг.) как в фоновом районе, так и в условиях аэротехногенного загрязнения онтогенетические спектры сохранили бимодальность и полночлен-ность (рис. 2). Согласно классификации ТА. Ра-ботнова (1950), все изученные ЦП относились к нормальному типу. Однако соотношение возрастных групп в онтогенетических спектрах и направленность динамических процессов в естественных местообитаниях и под воздействием аэротехногенной нагрузки существенно различались.
В фоновом районе онтогенетические спектры достоверно различались за три года наблюдений
Доля участия, %
(а)
40
30 20 10 0
30 20 10 0
30 20 10
0
Р7>—Ш I
уЩ | Л1
1989 г. 1999 г. 2009 г.
im V1 V2 g1
(б)
g2 g3
I-KS1 I.
V- =1
У =
"'/. =
У =
У,
=
У,
=
_(в)
V1
g1 g2
g3
-I
I И-И I v^
im V1
V
2
g1 g2
g3
ss
Онтогенетическое состояние
Рис. 2. Динамика онтогенетической структуры цено-популяций черники в фоновом районе (а), буферной
(б) и импактной (в) зонах.
(Н = 146.8, р = 0.0001). Эти различия обусловлены постепенным сн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.