ОКЕАНОЛОГИЯ, 2009, том 49, № 2, с. 237-247
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 574.587
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ В РОССИЙСКИХ ВОДАХ ЯПОНСКОГО МОРЯ
И ЕЕ ПРОГНОЗ
© 2009 г. Д. Д. Габаев
Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru Поступила в редакцию 19.06.2006 г., после доработки 12.11.2007 г.
В течение 27 лет исследовали динамику численности молоди нескольких видов двустворчатых моллюсков на гребешковых коллекторах, расположенных в б. Миноносок зал. Посьета, и 4 лет в б. Кит, Японское море, Россия. Достоверная положительная взаимосвязь обнаружена между видами, имеющими сходную термопатию: приморским гребешком Mizuhopecten yessoensis и гребешком Свифта Swiftopecten swifti, а также между хиателлой арктической Hiatella arctica и гребешком Свифта S. swifti. Обратная достоверная взаимосвязь обнаружена между тихоокеанской мидией Mytilus trossulus и амурской морской звездой Asterias amurensis. У некоторых из исследованных моллюсков в б. Миноносок и удаленной б. Кит наблюдается достоверная обратная взаимосвязь в динамике численности, вызванная разным режимом осадков. Однофакторный дисперсионный анализ обнаружил достоверное влияние температуры воды в июне и обилия осадков летом на динамику численности гребешка Свифта. Двух-факторный дисперсионный анализ показал достоверное влияние продолжительности ледового периода и солнечной активности, выраженной в числах Вольфа, на динамику численности приморского гребешка. За период с 1977 по 1984 нечетные годы были, как правило, урожайными на молодь M. yessoensis и S. swifti. После 1985 г. более урожайны четные годы (асинхронность в динамике численности по сравнению с 1977-1984 гг.). Эта асинхронность возникла с приходом в 1986 г. нового 22-летнего солнечного цикла, вызвавшего смену магнитной полярности.
ВВЕДЕНИЕ
На протяжении многих лет в экологии сохраняется интерес к изучению закономерностей динамики численности организмов [10]. Одна из важнейших и быстроразвивающихся направлений человечества - аквакультура также зависит от динамики численности особей, поскольку, например, мари-культура приморского гребешка в основном полагается на естественно полученных рекрутов [59]. У других видов гребешков, после восстановления запасов производителей, также становится выгодным собирать "диких" личинок на коллекторы [44].
Еще при отловле диких популяций гребешков было обнаружено непостоянство уловов и пополнения молодью [41]. В б. Миноносок залива Посьета (Японское море), в зависимости от абиотических факторов года, численность молоди на одном коллекторе может изменяться в 47 раз [6], а на озере Сарома (Хоккайдо) - в 388 раз [61]. Многие исследователи пытались объяснить изменчивость воспроизводства и указывали на разные причины. На раннюю бентическую стадию у двустворчатых воздействуют хищники, шторма и взрослые особи [36], что маскирует влияние климатических факторов на успех воспроизводства. Суммирование живых и погибших от морских звезд двустворчатых моллюсков на коллекторах позволяет получить
представление о влиянии климатических факторов на воспроизводство моллюсков. Спат на искусственных субстратах - представитель близлежащих бентосных сообществ. Один из основных факторов, влияющих на бентосное сообщество - зимняя температура [39]. Как низкая зимняя температура может быть предпочтительна бентос-ным популяциям не совсем ясно [69].
Настоящее исследование посвящено поиску факторов и механизму их влияния на воспроизводство некоторых двустворчатых моллюсков. Это поможет совершенствованию прогнозирования численности молоди на плантациях.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ АНАЛИЗА
Работа проводилась в 1977-2003 гг. в б. Миноносок зал. Посьета (42°36' с.ш., 130°50' в.д.) и в 1985-1988 гг. в б. Кит (Японское море) (42°31' с.ш., 134°10' в.д.). Каждые десять дней с середины мая по конец июня 1977-1990 в б. Миноносок зал. Посьета с помощью водолазной техники отлавливали 25-30 экз. приморских гребешков и взвешивали у них общую массу, массу мягких тканей, мускула и гонад с точностью ±0.02 г. Гонадный индекс у гребешков изучали по методу Ито и др. [50]. Время наступления нереста моллюсков определяли по снижению гонадного индекса.
Через неделю после нереста, раз в два-три дня в течение 14 лет в горизонте 0-10 м на 1-3 станциях б. Миноносок и в течение 4 лет на 5 станциях б. Кит брали планктонные пробы. Размер ячеи мельничного сита - 100 мкм. Планктонные пробы фиксировали 3% формалином. Просчет и измерение личинок проводили под микроскопом, а численность личинок пересчитывали на 1 м3. Кроме средней численности, вычисляли интегральную численность личинок приморского гребешка с помощью численного интегрирования по формуле Симпсона [27].
Динамику численности молоди морских беспозвоночных изучали с помощью сетчатых мешочных коллекторов, помещенных в 1977-2003 гг. на морской плантации в б. Миноносок на горизонте 8-12 м. Коллекторы погружали в море после достижения личинками гребешка длины раковины 250 мкм. В б. Кит (Японское море), коллекторы в 1985-1988 гг. подвешивали на водорослевые плантации. Через три-четыре месяца после экспозиции в море 10 коллекторов поднимали на поверхность. Беспозвоночных извлекали из коллекторов и подсчитывали живых и мертвых особей. Объектами исследования были: приморский гребешок Mizuhopecten (Patinopecten) yessoensis, японский гребешок Chlamys nipponensis, тихоокеанская мидия Mytilus trossulus, гребешок Свифта Swiftopecten swifti, хиателла арктическая Hiatella arctica и хищник - амурская звезда Asterias amurensis. Живых и мертвых особей суммировали. Полученные результаты пересчитывали на 1 м2 субстрата.
Высоту раковин у 30-50 особей приморского гребешка измеряли штангенциркулем с точностью ±0.1 мм. Результаты измерения молоди гребешка приводили к одной дате (23 сентября) путем использования полученного ранее уравнения:
H = 4.7703 + 0.7631* дата (R2 = 0.532),
где дата - время наблюдений.
Ежесуточные значения солености и температуры на поверхности воды, а также обилия осадков в зал. Посьета для летних месяцев 1977-2003 гг. взяты на Посьетской метеостанции. В течение 19772003 гг. отмечали продолжительность ледового периода в мелководных бухтах зал. Посьета. У средней июньской температуры воды было подсчитано стандартное отклонение, которое характеризовало изменчивость температуры. Значения солнечной активности, выраженные в числах Вольфа, были взяты на сайте Национальной администрации США по атмосфере и океану.
Ранговый коэффициент корреляции Спирмена был использован для проверки степени воздействия солнечной активности, продолжительности ледового периода, температуры воды на поверхности, ее флуктуации в июне, а также максимальных значений гонадного индекса Mizuhopecten yessoensis и численности личинок M. yessoensis в планктоне на
обилие осевшей молоди. Воздействие шести окружающих факторов на уровень воспроизводства приморского гребешка и гребешка Свифта, а также взаимосвязь воспроизводства с размером молоди M. yessoensis была проанализирована с помощью однофакторного дисперсионного анализа (one-way ANOVA). Результаты дисперсионного анализа проверяли с помощью множественного сравнения (Тьюки тест). Обилие молоди приморского гребешка разделяли на три группы: неурожайная (менее 250 экз/м2), среднеурожайная (250-550 экз/м2) и урожайная (более 550 экз/м2). В группирующей переменной их обозначали A, B и С соответственно. Аналогичное разделение урожайности было проведено у гребешка Свифта. Влияние и взаимоcвязь двух окружающих факторов была проанализирована с помощью двухфакторного дисперсионного анализа (two-way ANOVA). Многомерный анализ проводили после получения матрицы в факторном анализе.
Данные были анализированы статистически с помощью программы STATISTICA 6.0. Перед анализом, каждое значение было стандартизировано log (X + 1). Значения дисперсионного анализа были тестированы на уровне а = 0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Динамика численности приморского гребешка M. yessoensis в б. Миноносок зал. Посьета достоверно положительно взаимосвязана с динамикой численности гребешка Свифта Swiftopecten swifti (r = 0.47, p = 0.014), а гребешок Свифта S. swifti достоверно положительно взаимосвязан еще и с хи-ателлой арктической (r = 0.58, p = 0.001) (рис. 1). В то же время динамика численности тихоокеанской мидии достоверно отрицательно взаимосвязана с динамикой численности амурской морской звезды A. amurensis (r = -0.59, p = 0.001). У холодо-любивого приморского гребешка и у более теплолюбивого - японского гребешка динамики численности отрицательно взаимосвязаны (табл. 1).
Три из четырех исследованных в б. Кит двустворчатых моллюсков демонстрируют противоположную динамику численности со своими родственниками в б. Миноносок (рис. 2). Между двумя удаленными друг от друга акваториями - б. Миноносок зал. Посьета и б. Кит (Японское море) наблюдаются противоположные динамики численности у приморского гребешка (r = -0.81, p = 0.195) и достоверно противоположные динамики численности у приморского гребешка и тихоокеанской мидии (r = -0.98, p = 0.023). Достоверная отрицательная взаимосвязь обнаружена между динамикой численности тихоокеанской мидии в б. Миноносок и хиателлы арктической в б. Кит (r = -0.99, p = 0.002 ). Противоположный характер условий воспроизводства между этими бухтами подтвер-
экз/м2 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0
6000 5000 4000 3000 2000 1000 0
3000 2500 2000 1500 1000 500 0
22 экз/м экз/м
70 3500 60 3000
50 2500 40 30 20 10 0 -10
экз/м
2
—swift
-M.yess -□- M. tros
77 80 83 86 89 92 95 98 1 Годы
-c^H. arc^- S. swift
2000 1500 1000 500 0
-M.yess^^A. amur
3500 3000 2500 2000 1500 1000 500
0
M.yess -n- Ch. nipp
70 6000
60 5000
50
4000
40
30 3000
20 2000
10 1000
0 0
77 80 83 86 89 92 95 98 1 Годы
-■-M. tros —o-A. amur
14 12 10 8 6 4 2 0 -2
1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0
14 12 10 8 6 4 2 0
Рис. 1. Динамика численности (экз/м2) молоди беспозвоночных на коллекторах в б. Миноносок зал. Посьета.
ждает и дискриминантный анализ. Значения критерия лямбды Вилкса (0. 224, p < 0
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.