научная статья по теме ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПАРАЗИТИЧЕСКОГО ГАМАЗОВОГО КЛЕЩА MACRONYSSUS CORETHROPROCTUS (OUDEMANS, 1902) В ПЕРИОД ЗИМОВКИ ХОЗЯИНА – ПРУДОВОЙ НОЧНИЦЫ (MYOTIS DASYCNEME (BOIE, 1825)) Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПАРАЗИТИЧЕСКОГО ГАМАЗОВОГО КЛЕЩА MACRONYSSUS CORETHROPROCTUS (OUDEMANS, 1902) В ПЕРИОД ЗИМОВКИ ХОЗЯИНА – ПРУДОВОЙ НОЧНИЦЫ (MYOTIS DASYCNEME (BOIE, 1825))»

ЭКОЛОГИЯ, 2012, № 4, с. 303-307

УДК 591.526-542.2+599.426

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПАРАЗИТИЧЕСКОГО ГАМАЗОВОГО КЛЕЩА Macronyssus corethroproctus (OUDEMANS, 1902) В ПЕРИОД ЗИМОВКИ ХОЗЯИНА - ПРУДОВОЙ НОЧНИЦЫ (Myotis dasycneme (BOIE, 1825))

© 2012 г. М. В. Орлова, О. Л. Орлов, И. А. Кшнясев

Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: masha_orlova@mail.ru Поступила в редакцию 05.08.2011 г.

Исследована динамика численности паразитического гамазового клеща Macronyssus corethroproctus (Oudemans, 1902) в течение зимовки его хозяина — прудовой ночницы Myotis dasycneme (Boie, 1825). Получены уравнения регрессии, описывающие зависимость численности клещей от времени с начала зимовки, пола и упитанности хозяина.

Ключевые слова: эктопаразиты рукокрылых, прудовая ночница, гамазовые клещи.

Гамазовые клещи семейства Macronyssidae формируют ядро эктопаразитофауны рукокрылых семейства Гладконосые летучие мыши (Ves-pertilionidae) в Северной Палеарктике (Stanyukov-ich, 1997). Клещи рода Macronyssus являются постоянными эктопаразитами, обитающими на летучих мышах на протяжении своей жизни, и быстро погибают вне тела хозяина. Наименее изучена экология гамазовых клещей во время зимовки рукокрылых (Reisen et al., 1976; Villegas-Guzman et al., 2005; Lourenco, Palmeirim, 2008). В самых ранних исследованиях эктопаразитов рукокрылых, зимующих в умеренных широтах (Маркова, 1938; Beck, 1966; Reisen et al., 1976), обнаружено снижение численности эктопаразитов в течение зимовки, существенный сдвиг (в пользу самок) в половой структуре клещей рода Macronyssus и их большее количество на самках хозяина — Myotis velifer (Allen, 1890). Пик зараженности клещами различных групп (Gamasina, Sarcoptidae) приходится на период беременности и лактации летучих мышей, а к ноябрю как доля зараженных особей, так и среднее число паразитов на одну особь хозяина значительно уменьшаются (Zahn, Rupp, 2004). Для видов рода Macronyssus характерно достижение максимальной численности к октябрю—ноябрю, однако динамика в течение зимы указанными авторами не исследовалась. При этом до начала зимовки зараженность летучих мышей эктопаразитами не зависела от упитанности хозяина (Zahn, Rupp, 2004). Более высокая зараженность самок и неполовозрелых особей глад-коносых летучих мышей гамазовым клещом Spin-

turnix andegavinus (Kolenati, 1857) отмечена в летний период времени (Lutan, 2006), причем связи между упитанностью и зараженностью хозяина не обнаружено. Исследования (Christe et al., 2007), проведенные в летний период на нескольких видах рукокрылых, показали, что клещом рода Spinturnix более заражены взрослые самки, чем взрослые самцы, а между неполовозрелыми особями половых различий по зараженности не установлено. Репродуктивная активность иксодо-вых, гамазовых клещей и кровососущих мух синхронизирована с репродуктивной активностью хозяина и резко падает в период зимовки (Lourenco, Palmeirim, 2008).

В настоящей работе исследовалась динамика численности и демографической структуры гамазового клеща Macronyssus corethroproctus (Oudemans, 1902) во время зимовки его хозяина — прудовой ночницы (Myotis dasycneme (Boie, 1825)). Экологический центр ареала прудовой ночницы, простирающегося от побережья северной части Атлантики до Центральной Сибири (Кузякин, 1950), находится на Среднем Урале. Именно здесь этот вид формирует самые крупные (до 1000 особей) колонии (Стрелков, 1958; Большаков и др., 2005).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Место исследования — Смолинская пещера (Каменский р-н, Свердловская обл.), расположенная в известняках Сухоложско-Каменского карстового района, и суммарная длина всех ее ходов составляет не менее 630 м. Здесь имеются

304

ОРЛОВА и др.

большие гроты, узкие коридоры, колодцы и вертикальные ходы, стены и потолки изобилуют трещинами, выемками и нишами. Температура в пещере в течение всего года почти постоянная: +4°С...+5°С. Зимой в привходовом гроте пещеры температура понижается только в его дальней части до +1°С...+3°С (Максимович, Рубель, 1966). Все вышеперечисленное создает благоприятные условия для зимовки здесь крупнейшей на Среднем Урале колонии прудовой ночницы — свыше 1700 особей (Bolshakov, Orlov, 1999). Поскольку к началу зимовки большинство морфологических признаков, отличающих сеголеток от взрослых летучих мышей, нивелируется, визуально выделить группу молодых животных невозможно, поэтому влияние возраста на зараженность рукокрылых эктопаразитами не оценивалось.

Динамику гамазового клеща M. corethroproctus в течение зимовок прудовой ночницы (2009/10 и 2010/11 гг.) исследовали по методике, описанной Рейсеном с соавт. (Reisen et al., 1976). С интервалами 2—4 недели, начиная с момента формирования (октябрь) и до распада (май) зимующей колонии, со случайной выборки из 8—10 особей хозяина снимали всех видимых эктопаразитов (гамазид, кровососущих мух, блох). Всего было исследовано 84 особи Myotis dasycneme. У летучих мышей определяли пол, массу тела и длину лучевой кости. Упитанность животных характеризовали индексом BCI (Body Condition Index), который представляет собой отношение наблюдаемого веса тела W (г) к ожидаемому W0: BCI = W/W0, W0 = bR3, где R — длина предплечья, см; b — коэффициент для прудовой ночницы 0.14 г/см3 (Ва-сеньков, Потапов, 2007). Эктопаразитов собирали при помощи препаровальной иглы и пинцета и переносили в 70%-ный раствор этанола. Поскольку прудовая ночница является охраняемым видом, после сбора эктопаразитов все животные были возвращены на зимовку. Затем гамазовых клещей заключали в жидкость Фора-Берлезе. Клещей определяли с помощью световой микроскопии (Nikon Eclipse 50i) в проходящем свете по определителям (Stanyukovich, 1997) и другим таксономическим публикациям (Radovsky, 1967). Всего было собрано 4392 экз. эктопаразитов. Постоянные препараты эктопаразитов хранятся в Зоологическом музее ИЭРиЖ УрО РАН. Индекс встречаемости (ИВ) приведен как шансы (Ш), т.е. соотношение числа особей хозяина, зараженных и незараженных (Ш = З/НЗ) эктопаразитом. В качестве индекса обилия (ИО) использовали медиану (Me), а также среднее геометрическое (СГ и его 95%-ный доверительный интервал ДИ) (экз/особь), вычисленное только по зараженным особям (Беклемишев, 1970).

Данные анализировали в пакете "Statistica" (StatSoft, 2001) с помощью аппарата мультимо-дельного вывода (Burnham, Anderson, 2002), ро-

бастной регрессии (Atkinson, Riani, 2000) и нелинейного оценивания (алгоритм Левенберга-Марквардта). При использовании линейной регрессии к числу собранных клещей предварительно добавляли константу +1 (поскольку 6 особей были свободны от клещей) и для стабилизации дисперсии логарифмировали по основанию 10. Модели ранжировали по их "весу" (w), рассчитанному на основе состоятельного критерия Ака-ике (CAIC), относительную важность предикторов (w+) оценивали по сумме весов моделей, содержащих данный предиктор (Burnham, Anderson, 2002).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Обилие M. corethroproctus (ИВ = 100%, ИО = = 63.4 экз/особь) ко времени формирования зимующей колонии прудовой ночницы (октябрь-ноябрь) было значительно выше, чем летом (Орлова, 2010). Несмотря на то, что самки клеща с внутриутробными яйцами и небольшое количество протонимф встречаются и в летнее время, очевидно, что период интенсивного размножения эктопаразита не совпадает с периодом размножения хозяина, а приурочен к концу лета-на-чалу осени. У большинства постоянных эктопаразитов (клещи, блохи, кровососущие мухи) размножение (и, соответственно, максимум численности) происходит летом и синхронизировано с периодом размножения хозяев, что позволяет паразитам расселяться и заражать молодых особей рукокрылых (Zan, Rupp, 2004; Lourenco, Palmeirim, 2008). Массовый расплод M. corethro-proctus приурочен к началу зимовки хозяина, что позволяет отнести этого клеща к группе так называемых "зимних" эктопаразитов (Медведев, 1996) наряду с блохой Nycteridopsylla pentactena (Ko-lenati, 1856), гамазовым клещом Macronyssus ellip-ticus (Kolenati, 1857) и некоторыми другими. Следует отметить, что в этот период более чем на 90% население M. corethroproctus представлено прото-нимфами (Орлова, 2010).

Как встречаемость, так и обилие M. corethroproctus снижается на протяжении зимовки: если на начало исследования Ш = 9/0, СГ = 42, Ме = 36 (пределы 18-134) и свободные от клещей особи не были встречены до 74 сут с начала наблюдений (конец января), то к периоду распада зимующей колонии численность достигала своего минимума (Ш = 4/5, СГ = 3.2 (95%-ный ДИ 2-5), Ме = 2.5). Эти данные вполне согласуются со сведениями (Reisen, 1976) по гамазовому клещу M. crosbyi, близкородственному для M. corethroproctus.

Снижение численности происходит в течение зимовки с неодинаковой скоростью: так, наиболее интенсивно эктопаразиты гибнут в декабре, и резкое падение их индекса обилия в этот период придает кривой численности клеща S-образный

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ПАРАЗИТИЧЕСКОГО ГАМАЗОВОГО КЛЕЩА

305

Число клещей

Время от начала исследования, сут

Рис. 1. Численность гамазового клеща Macronyssus corethroproctus у 84 особей прудовой ночницы. Нелинейная регрессия (жирная линия): y = 65.25/(1 + + (х/83.15)2'88). Самцы (точки и тонкая сплошная линия): y = io(1-72-0006x), r = -0.55, p < 0.005; самки (кружки, короткий штрих): y = ю(1-94-0008х) , r = -0.54, p < 0.01; суперинвазированные самки (крестики, длинный штрих): y = 10(3 17-0 006х) , r = -0.84; p < 0.1.

Рис. 2. Динамика упитанности особей прудовой ночницы в период зимовки.

Линейная (тонкая линия, у = 1.23 — 0.001х) и нелинейная регрессия (жирная линия, у = (1.09 + 0.15)/(1 + + (х/55.71)16'23). Самцы — точки, самки — кружки, короткий и длинный штрих — сглаживание взвешенными наименьшими квадратами.

вид (рис. 1). Резкое падение среднего количества клещей M. corethroproctus на одну зараженную особь хозяина, вероятно, может быть объяснено грумингом, интенсивность которого возрастает в период спаривания прудовой ночницы, и/или специфическими физиологическими процессами, происходящими при наступлении гибернации. Наиболее резкое падение упитаннос

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком