ОНТОГЕНЕЗ, 2011, том 42, № 2, с. 94-100
ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ =
УДК 591.1:595.7
ДИНАМИКА ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА В ОНТОГЕНЕЗЕ НАСЕКОМЫХ ЩИТНИКА ЛИНЕЙЧАТОГО (Graphosoma lineatum L.) И СОВКИ КАПУСТНОЙ (Mamestra brassicae L.)
© 2011 г. Т. А. Алексеева, Н. Д. Озернюк
Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, 119991 Москва, ул. Вавилава 26
E-mail: taalexeeva@mail.ru Поступила в редакцию 10.06.10 г. Окончательный вариант получен 05.10.10 г.
Проведено сравнение динамики роста и потребления кислорода в ходе онтогенеза насекомых с прямым (щитник линейчатый Graphosoma lineatum L.) и непрямым (совка капустная Mamestra brassicae L.) развитием. Показано, что характер изменения энергетического обмена коррелирует с особенностями развития насекомых данных видов. Так, у насекомых с непрямым развитием наблюдается циклическое снижение потребления кислорода в период линек и резкое падение во время метаморфоза. У насекомых с прямым развитием снижение потребления кислорода наблюдается только в периоды линек. Коэффициент а аллометрической зависимости потребления кислорода от массы тела имаго у совки капустной более чем в два раза выше, по сравнению со щитником линейчатым.
Ключевые слова: насекомые, онтогенез, прямое и непрямое развитие, рост, потребление кислорода.
Динамика энергетического обмена в онтогенезе различных видов животных существенно различается (Зотин, 1974; Озернюк, 1992, 2000; Зотин, Зо-тина, 1993; Радзинская и др., 2003). Особенно значительная вариабельность изменения энергетического обмена характерна для беспозвоночных и, в частности, для насекомых, что связано со спецификой их индивидуального развития. Два основных типа онтогенеза насекомых — прямой и непрямой, включающий стадию метаморфоза, затрагивают не только морфологические особенности развития, но и динамику физиологических параметров, в частности, энергетического обмена. Очевидно, что тот или иной характер изменения энергетического обмена в ходе индивидуального развития животных связан с особенностями их роста, формированием органов дыхания, развитием кровеносной и сердечно-сосудистой систем.
Энергетический обмен насекомых как показатель физиологического состояния зависит от образа жизни вида, от уровня двигательной активности и температуры обитания. Важным фактором, определяющим уровень энергетического обмена насеко-
1 Работа выполнена при частичной поддержке федерального бюджета по Программе фундаментальных исследований ОБН РАН "Биоразнообразие, подпрограмма "Биоразнообразие: инвентаризация, функции, сохранение".
мых, является трахейная дыхательная система, позволяющая доставлять кислород к каждой клетке организма, что обеспечивает необычайно высокую эффективность процесса дыхания (Тыщенко, 1976; Росс и др. 1985; Вызова, 2007). При всем разнообразии динамики энергетического обмена на разных этапах онтогенеза насекомых, общим является возрастание интенсивности потребления кислорода на ранних стадиях и снижение на поздних (Огошаё2-ка, 1968; Радзинская, Никольская, 1972, 1982; Алексеева, 1985; Никольская, Радзинская, 1986; Ого-шу82-Ка-1 kowska, ИиЫека, 1988; Алексеева и др., 1991; Уа§тиша, Yamashita, 1999; Радзинская и др., 2003). Однако работы по изучению энергетического обмена в течение всего периода онтогенеза насекомых с прямым и непрямым типом развития носят, как правило, фрагментарный характер.
Целью настоящей работы было изучение особенностей роста и параметров энергетического обмена (скорости и интенсивности потребления кислорода) в ходе индивидуального развития представителей насекомых с прямым и непрямым типом развития.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Для сравнения динамики роста и уровня энергетического обмена были использованы: щитник ли-
0 10 20 30 40 50 60
Возраст, сут
Рис. 1. Изменение массы тела (1) и скорости потребления кислорода (2) в онтогенезе клопа щитника линейчатого Grapho-soma lineatum Ь. По оси абсцисс — время развития; по левой оси ординат — скорость потребления кислорода; по правой оси ординат — масса тела. Стрелки указывают: начало вылупления личинок и имаго.
мл О2/ч
W, г 0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0
нейчатый Graphosoma lineatum L. (Heteroptera, Pen-tatomidae) и совка капустная Mamestra brassicae L. (Lepidoptera, Noctuidae).
Работу проводили на Кропотовской биостанции Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН в летние сезоны 2006—2008 гг. Собранных насекомых размещали в лабораторных термостатах при температуре 20 ± 1°С. Каждый из исследуемых видов насекомых содержали на привычном для вида пищевом субстрате. В термостатах поддерживали влажность в пределах 60—70% и соблюдали световой диапазон (14/10 ч) суток (Beck, 1980). При откладке яиц регистрировали время появления кладок, количество яиц в каждой кладке, взвешивали и размещали яйца каждой кладки на отдельном влажном фильтре, который помещали в сосудик для опыта. Для измерения потребления кислорода использовали манометрический метод Варбурга с сосудиками различных объемов (от 5 до 20 мл), в зависимости от размеров объекта. Личинок первого и второго возрастов помещали в сосудики по несколько штук. Измерения потребления кислорода проводили при температуре 20 ± 0.2°С, регистрировать первые замеры начинали через 1—1.5 ч после начала опыта, чтобы насекомые могли прийти в состояние покоя. Замеры делали через каждые 30 мин в течение 3 ч. Всего проведено примерно 1200 опытов. Скорость потребления кислорода ^о2) рассчитывали в мл О2/ч, а интенсивность потребления кислорода (qO2) — в мл О2/ч/г. Данные на рисунках представлены в виде средних значений скорости потребления кислорода (QO2), интенсивности потребления кислорода (qO2), массы (М), а также указаны стандартные ошибки измерений.
РЕЗУЛЬТАТЫ Рост
Масса развивающегося яйца в период эмбриогенеза щитника линейчатого (Graphosoma lineatum) при активном росте собственно зародыша почти не меняется и составляет, в среднем, 0.64 ± 0.03 мг. В период личиночного развития наблюдается значительный рост массы тела, но поскольку личиночное развитие сопровождается линьками, то увеличение массы тела носит ступенчатый характер (рис. 1). При переходе к стадии имаго масса увеличивается примерно на 30—35%, достигая максимума (85.0 ± ±8.0 мг) на этой стадии. Впоследствии масса тела имаго несколько снижается.
В ходе эмбриогенеза совки капустной (Mamestra brassicae) масса собственно зародыша растет, а масса яйца фактически не меняется и, в среднем, составляет 0.12 ± 0.02 мг. Интенсивный рост массы тела происходит в личиночный период (рис. 2). В отличие от щитника, у капустной совки максимальное значение массы тела отмечено в конце личиночного периода, когда масса достигает максимального значения 0.86 ± 0.09 г. При переходе к стадии предку-колки рост массы прекращается. Период окукливания сопровождается интенсивной, почти двукратной потерей массы тела, что связанно с выделением жидкости из личинок при окукливании. Куколки зимуют в состоянии диапаузы в грунте. За время зимовки наблюдается снижение массы тела ещё на 20-30%. В период вылета бабочки из кокона потеря массы происходит за счет сбрасывания покровов куколки и выделения жидкости. У имаго масса тела меняется незначительно.
Возраст, сут
Рис. 2. Изменение массы тела (1) и скорости потребления кислорода (2) в онтогенезе совки капустной МатвБШ Ьгаззюав Ь. По оси абсцисс — время развития; по левой оси ординат — скорость потребления кислорода; по правой оси ординат — масса тела. Стрелки указывают: начало вылупления личинок, начало метаморфоза и появление имаго.
Скорость потребления кислорода
Данный параметр энергетического обмена в период зародышевого развития щитника линейчатого мало изменяется, однако, по мере роста личинок, он возрастает от 0.00027 до 0.0203 мл О2/ч (рис. 1). Этот подъем носит колебательный характер, что связано с линьками. Максимум потребления кислорода отмечен на 33 сут онтогенеза и составляет 0.0586 ± 0.0012 мл О2/ч, т.е. увеличивается более чем в 200 раз, по сравнению с зародышевым развитием. По мере увеличения возраста имаго скорость потребления кислорода уменьшается. Так, на 47 сут онтогенеза этот показатель падает более чем в два раза и примерно на этом уровне остается до поздних стадий онтогенеза.
На основании полученных экспериментальных данных и в соответствии с формулой:
QO2 = аМк (1)
(где QO2 — скорость потребления кислорода, М — масса тела, а и к коэффициенты), был рассчитан коэффициент а аллометрической зависимости потребления кислорода от массы тела взрослого насекомого этого вида (при к равном 0.75). Коэффициент а равен 1.21 ± 0.08.
В ходе эмбрионального развития совки капустной скорость потребления кислорода меняется незначительно. Однако во время роста личинок она возрастает более чем в 300 раз на 32 сут (рис. 2). В период окукливания скорость потребления кислорода падает и остается на низком уровне до конца метаморфоза. Далее у имаго этот показатель возрастает до 0.237 ± 0.022 мл О2/ч на 313 сут развития и затем снижается. На основании полученных результатов и в соответствии с формулой (1) был рассчитан коэффициент а аллометрической зависимости скоро-
сти потребления кислорода от массы тела имаго (при к равном 0.75), который равен 2.64 ± 0.2.
Интенсивность потребления кислорода
Данный показатель энергетического обмена значительно увеличивается в ходе эмбрионального развития щитника линейчатого, достигая максимального значения (0.94 ± 0.06 мл О2/ч/г) на стадии вылупления личинки из яйца (рис. 3). В течение развития личинок наблюдаются существенные колебания интенсивности потребления кислорода: снижение во время линек и подъем между ними. Средний уровень интенсивности потребления кислорода несколько снижается в ходе линек. Во время последней линьки отмечено минимальное значение этого показателя обмена (0.17 ± 0.06 мл О2/ч/г). При завершении последней линьки и появлении имаго происходит четырехкратное увеличение интенсивности потребления кислорода. На последующих этапах развития имаго интенсивность потребления кислорода снижается и затем меняется мало.
Интенсивность потребления кислорода существенно возрастает в период эмбрионального
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.