ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2013, том 39, № 2, с. 70-78
УДК 612.745.1
ДИНАМИКА ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПРИ ИЗМЕНЕНИИ ИНТЕНСИВНОСТИ ФИЗИЧЕСКОЙ НАГРУЗКИ
© 2013 г. О. С. Тарасова1* 2, А. С. Боровик1, С. Ю. Кузнецов1, 3, Д. В. Попов1,
О. И. Орлов1, О. Л. Виноградова1
1ФГБУНГНЦРФ — Институт медико-биологических проблем РАН, Москва 2 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова 3 Московский физико-технический институт Поступила в редакцию 23.09.2012 г.
Известно, что при физической нагрузке умеренной интенсивности многие физиологические показатели, характеризующие функционирование систем вегетативного обеспечения мышечной работы, линейным образом зависят от мощности нагрузки. После достижения определенного уровня нагрузки эта зависимость существенно изменяется и становится нелинейной. Обсуждаются различные методики оценки интенсивности нагрузки, при которой происходит такой переход. Описаны методики исследования динамики переходных процессов в системах энергообеспечения мышечной работы при изменении ее мощности. Обсуждается зависимость динамических характеристик изменений физиологических показателей от функционального состояния организма, которое, в свою очередь, зависит от возраста и уровня физической активности человека.
Ключевые слова: аэробная работоспособность, лактат, аэробно-анаэробный переход, потребление кислорода.
Б01: 10.7868/80131164613020161
Физическая нагрузка служит мощным адапто-генным воздействием, которое запускает целый ряд регуляторных механизмов в системах вегетативного обеспечения работы, прежде всего, в сердечно-сосудистой и дыхательной. Тесты с физической нагрузкой широко используются в физиологии мышечной деятельности, спортивной медицине, а также при функциональном тестировании больных. Однако, как правило, при таком тестировании оцениваются только стационарные значения регистрируемых параметров, переходным процессам, возникающим при изменении интенсивности нагрузки, уделяется мало внимания. Вместе с тем хорошо известно, что динамические характеристики регуляторных процессов во многих случаях лучше отражают функционирование регуляторных систем, чем статические характеристики, то есть являются более информативными. Это объясняет широкое использование физических нагрузок переменной мощности для функционального тестирования состояния сердечно-сосудистой системы.
Характер изменения физиологических показателей при постепенном увеличении интенсивности физической нагрузки
При физической нагрузке умеренной интенсивности, которая характерна для повседневной
жизни, а также используется во время тренировок в массовом спорте и при проведении реабилитационных процедур, основным источником энергообеспечения мышц служат аэробные метаболические процессы [1]. При такой интенсивности нагрузки многие физиологические показатели, характеризующие работу систем вегетативного обеспечения работы, линейным образом зависят от мощности нагрузки.
При увеличении нагрузки мышечные волокна рекрутируются в соответствии с правилом Хенне-мана [2]. В начале теста, при минимальной мощности, активируются преимущественно мышечные волокна I типа. С увеличением нагрузки в работу вовлекаются более высокопороговые двигательные единицы, то есть включаются волокна типа IIA и IIX. Путем анализа биопсических проб мышечной ткани, взятых из m. vastus lateralis во время работы на велоэргометре, было показано, что при умеренной нагрузке истощение запаса гликогена происходит преимущественно в мышечных волокнах типа I, а при субмаксимальной аэробной нагрузке — в обоих типах мышечных волокон [3].
Мышечные волокна I типа характеризуются высокой объемной плотностью митохондрий и активностью окислительных ферментов, большим количеством липидных включений [4, 5]. В этих волокнах идут преимущественно аэробные реак-
ции, субстратами которых являются мышечный гликоген, глюкоза крови, а также внутримышечные и приносимые кровью липиды. Во время мышечных сокращений с небольшой мощностью в качестве основного энергетического субстрата используются липиды, что подтверждается низкими значениями дыхательного коэффициента (от 0.7 до 0.8). При таких нагрузках концентрация H+ в работающих мышцах несколько снижается [6], однако в крови концентрация H+ и лактата не изменяется даже при работе большой мышечной массы [7]. Важно отметить, что увеличение нагрузки сопровождается повышением потребности работающих мышц в кислороде, поэтому легочная вентиляция и потребление кислорода организмом в целом возрастают.
Следует отметить, что в диапазоне низких и умеренных значений физической нагрузки многие физиологические показатели, такие как легочная вентиляция и потребление кислорода организмом [8, 9], содержание дезоксигенированного гемоглобина в работающих мышцах [10], концентрации адреналина и норадреналина в крови [11], артериальное давление [12], частота сердечных сокращений [13, 14] и электромиографические показатели мышц [15] линейно зависят от ее мощности.
С дальнейшим увеличением мощности происходит постепенное вовлечение в работу более высокопороговых двигательных единиц (IIA и IIX). Волокна второго типа, особенно IIX, имеют гораздо более низкие окислительные возможности, у них низкая объемная плотность митохондрий, низкая активность окислительных ферментов и высокая активность гликолитических [4, 5]. Ре-синтез аденозинтрифосфата (АТФ) в них идет преимущественно за счет реакций гликолиза, конечными продуктами которых являются ионы водорода и лактат. Поэтому при вовлечении в работу мышечных волокон IIA и IIX, то есть при субмаксимальной аэробной мощности, происходит значительное повышение концентрации ионов водорода и лактата в мышце [16] и в крови [7]. Субстратом для гликолиза являются углеводы (гликоген и глюкоза), доля жиров, участвующих в ресинтезе АТФ, снижается. Снижению использования жиров способствует также ингибирование реакций ß-окисления жирных кислот за счет снижения рН и увеличения концентрации ацетил-КоА [17, 18]. Переход к большему использованию углеводов отражается в повышении дыхательного коэффициента, значения которого сдвигаются в диапазон 0.85-0.95.
Водородные ионы попадают в кровь, где взаимодействуют с бикарбонат-ионами. В результате этой реакции образуется "неметаболический" углекислый газ, действие которого приводит к дополнительному раздражению рецепторов медул-
лярного дыхательного центра и усиленному росту легочной вентиляции. Легочная вентиляция увеличивается также по метаборефлекторному механизму — в результате раздражения хеморецепторов в мышцах накапливающимися метаболитами (в том числе продуктами гликолиза) [19]. Дальнейшее увеличение мощности приводит к активации наиболее высокопороговых двигательных единиц, при этом вклад гликолиза в энергообеспечение мышечной работы (ресинтез АТФ в мышечных волокнах) становится еще более значительным. В самих мышечных волокнах, мышечном интерсти-ции и в крови происходит резкое падение рН и возрастание концентрации лактата, р-окисление жиров при этом полностью ингибируется. Активация мышечного метаборефлекса приводит к резкому увеличению легочной вентиляции, потребление кислорода организмом, сердечный выброс и частота сердечных сокращений (ЧСС) достигают максимальных значений, при этом рН в работающих мышцах снижается до предельно низкого уровня, что приводит к снижению сократительных возможностей мышц и отказу от работы.
Общие подходы к описанию динамических характеристик линейных систем
Хорошо известно, что стационарная линейная система может быть описана импульсной реакцией [20]. Зная ее параметры, можно произвести последовательный расчет выходного сигнала для любого сигнала на входе. Таким образом, импульсная реакция полностью определяет поведение системы. Другой способ изучения динамического поведения линейных систем заключается в исследовании отклика на гармонически изменяющиеся входные сигналы с последующим построением частотных характеристик (передаточной функции) [20]. Передаточная функция — один из общепринятых способов математического описания динамической системы. В случае линейной системы выходной сигнал при синусоидальном воздействии будет иметь ту же частоту, а его амплитуда и фазовый сдвиг будут определяться динамическими характеристиками системы. Знание входного сигнала и передаточной функции позволяет однозначно определить выходной сигнал линейной системы.
Таким образом, задача определения динамических характеристик сложной системы должна решаться в два этапа: 1) нахождение диапазона изменений входного сигнала, в котором данная система может рассматриваться как линейная; 2) определение передаточной функции путем исследования реакции системы на импульсное или гармонически изменяющееся воздействие.
Методики выявления линейного диапазона изменения физиологических показателей в зависимости от мощности нагрузки
Как говорилось выше, накопление конечных продуктов гликолиза приводит к выраженным изменениям зависимости важнейших физиологических показателей от мощности нагрузки. Большинство физиологических показателей в ответ на увеличение нагрузки изменяются довольно быстро (в течение нескольких минут), поэтому выявление преимущественного аэробного ("линейного") диапазона метаболического обеспечения мышечной работы можно проводить в тесте со ступенчато возрастающей нагрузкой при продолжительности "ступеней" от 2 до 3 минут. Переход от преимущественно аэробного к аэробно-анаэробному метаболизму мышц можно также оценивать в тесте с непрерывно возрастающей нагрузкой, градиент нарастания нагрузки в котором сопоставим с усредненным профилем повышения нагрузки в ступенчатом тесте. Такие тесты обычно проводятся с использованием велоэргометров, бегущих дорожек и других управляемых нагрузочных устройств.
После достижения определенного уровня нагрузки динамика этих физиологических показателей существенно изменяется и становится нелинейной. В связи с этим, при исследовании динамики системных и локальных физиологических показателей при физической нагрузке изменяющейся мощности, важно определить значение мощности нагрузки (или соответствующее ей потребление кислород
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.