ЭКОЛОГИЯ, 2012, № 3, с. 177-181
УДК 581.5
ДИНАМИКА ФЛОРИСТИЧЕСКОГО СОСТАВА СООБЩЕСТВ С ДОМИНИРОВАНИЕМ CAREX ACUTA В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ВОЛГО-АХТУБИНСКОЙ ПОЙМЫ
© 2012 г. А. Н. Сорокин*, В. В. Бондарева*, А. Н. Бармин**, К. А. Старичкова*, М. М. Иолин**, Л. Ф. Николайчук*, В. Б. Голуб*
*Институт экологии Волжского бассейна РАН 445003 Тольятти, ул. Комзина, 10 e-mail: vbgolub2000@mail.ru **Астраханский государственный университет 414056Астрахань, ул. Татищева, 20а Поступила в редакцию 10.06.2010 г.
Проведен анализ флористической структуры растительных сообществ с доминированием Carex acuta в северной части Волго-Ахтубинской поймы с 1928 по 2009 г. В 2008—2009 гг. установлено выпадение из состава этих фитоценозов ряда гигрофитов c одновременным внедрением мезофитов и адвентивных растений. Экологические шкалы Л.Г. Раменского индицируют уменьшение увлажнения местообитаний изученных сообществ.
Ключевые слова: Carex acuta, динамика растительности, Волго-Ахтубинская пойма, шкалы Л.Г. Ра-менского.
В Волго-Ахтубинской пойме широко представлены сообщества с доминированием Carex acuta. Эта крупная осока, являясь монодоминан-том, в значительной мере определяет экологическую среду фитоценозов. Ее сообщества приурочены к днищам плоских понижений, но чаще они образуют бордюры вокруг различного рода водоемов (Golub, Mirkin, 1986; Golub et al., 1991). Существование таких растительных группировок в зоне сухой степи обусловлено ежегодным весенне-летним затоплением поймы во время половодий. С 1959 г. водный сток в Волго-Ахтубинской пойме зарегулирован. Ее затопление осуществляется за счет специальных весенних попусков воды в нижний бьеф Волгоградского гидроузла. Объем искусственных половодий меньше, чем в естественных условиях водного стока.
В настоящей работе нами оценена реакция растительности Волго-Ахтубинской поймы в ответ на изменения гидрологических условий на примере анализа динамики флористического состава фитоценозов с доминированием Carex acuta.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В Институте экологии Волжского бассейна РАН на основе программы TURBOVEG (Hennekens, Schaminee, 2001) создана база данных геоботанических описаний Волго-Ахтубинской поймы и дельты р. Волги (Голуб и др., 2009). К середине
2010 г. она включала 10620 геоботанических описаний, преимущественно взятых из полевых дневников и бланков ряда фитоценологов, которые проводили здесь исследования. Наиболее длительный период описаний охватывает территорию северной части Волго-Ахтубинской поймы: от плотины Волгоградской ГЭС до с. Капустин Яр (рис. 1). Для этого района в базе данных имеются 2398 описаний, сделанных в период с 1928 по 2009 гг.
Для анализа из базы данных были отобраны описания, в которых проективное покрытие Carex acuta превышало 50% — их оказалось 87. Чтобы уменьшить влияние на результаты анализа сезонной динамики, использовали только те описания, которые были сделаны в августе и начале сентября, а 23 описания, относящиеся к более ранним срокам (июнь—июль), были исключены из выборки. Анализируемые 64 описания по времени их осуществления были разделены на 5 периодов (табл. 1). Размеры пробных площадок в 1954— 2009 гг. колебались от 2.5 до 20 м2. В описаниях 1928 г. размер площадок не был указан.
Названия высших растений приведены по их списку в базе "Flora Europaea" (2010), помещенной на сайте Эдинбургского королевского ботанического сада. Названия некоторых таксонов необходимо пояснить: Xanthium strumarium s. l. — неотличимые в вегетативном состоянии таксоны Xanthium strumarium ssp. strumarium x X. strumarium
Волгоград
Капустин Яр
Рис. 1. Схематическая карта северной части Волго-Ахтубинской поймы.
ssp. italicum и X. strumarium; кроме того, пара видов Eleocharispalustris и E. uniglumis представлена суммой, поскольку в вегетативном состоянии их не всегда удавалось различить.
Перед обработкой из описаний были удалены виды мхов, лишайников и водорослей, поскольку в первых трех периодах учетов их не регистрировали. При анализе динамики флоры список видов ограничили только теми, встречаемость которых в описаниях хотя бы в каком-либо периоде достигала 25%. Для характеристики обилия растений использовали шкалу В.Б. Голуба: менее 1% —+ 1-5% - 1; 6-15% - 2; 16-25% - 3; 26-50% - 4; более 50% - 5 (Нешатаев, 2001).
В целях индикации экологических условий применили шкалы Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956). Поскольку совокупности показателей шкал за разные годы значительно отличались от нормального распределения, для их сравнений использовали непараметрические статистические оценки. Первоначально с помощью теста
Краскела-Уоллиса решали вопрос: "Относятся ли сопоставляемые группы к одной или к разным генеральным совокупностям?" Когда нулевая гипотеза не подтверждалась, т.е. сопоставляемые выборки относились к разным генеральным совокупностям, сравнение выборок производили попарно по тесту Манна-Уитни (Боровиков, 2003; Глотов и др., 2005).
При всех статистических оценках величины считали достоверными, если значение p не превышало уровень значимости 0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Среднее число видов на учетных площадках колебалась от 6 (1971-1973 гг.) до 13 (1928 г.). Не исключено, что более высокое флористическое богатство сообществ с доминированием Carex acuta в 1928 г. могло быть связано с большим размером учетных площадок, чем в последующие годы. Допустим самый худший вариант для сопо-
Таблица 1. Характеристика геоботанических описаний
Период Годы Количество описаний Авторы описаний
I 1928 19 Л.Г. Раменский, С.В. Попов, Е.Т. Беднова, С.Д. Рубашевская
II 1954-1959 13 Г.С. Шилов, Л.В. Петрова, Е.Г. Мяло, Л.С. Родман
III 1971-1973 8 В.Б. Голуб
IV 1981-1982 12 В.Б. Голуб
V 2008-2009 11 В.Б. Голуб
ДИНАМИКА ФЛОРИСТИЧЕСКОГО СОСТАВА СООБЩЕСТВ
179
ставления результатов: на склонах понижении в 1928 г. площадки закладывались шире, чем в последующие годы, в результате чего не только общее число видов могло быть большим, но и их экологическое разнообразие. Однако это лишь предположение, которое мы тем не менее учитываем.
Если допустить, что наличие в 1928 г. в фитоце-нозах с доминированием Carex acuta таких видов, как Allium angulosum, Elymus repens, Marsilea quadrifolia, было связано с более широкой учет-нои площадкои, то увеличение встречаемости ряда растений в последующие годы за счет уменьшения размеров учетной площадки предположить невозможно. В сообщества внедрились мезофиты Cirsium arvense, Rubia tatarica, Sonchus arvensis. К 2009 г. резко увеличилась встречаемость такого гидромезофита, как Thalictrum fla-vum. Произошло замещение гигрофита Lythrum salicaria на мезогигрофит L. virgatum. Значительно возросла встречаемость адвентивных растений: Xanthium strumarium s.l. и Bidens frondosa. Причем последний вид был отмечен в регионе исследований только в 2008—2009 гг. Примечательно полное выпадение из травостоя в эти годы многолетних гигрофитов Butomus umbellatus, Sagittaria sagit-tifolia, Sparganium erectum (табл. 2).
При сопоставлении распределения геоботанических описаний по ступеням увлажнения экологических шкал были обнаружены достоверные различия по критерию Манна-Уитни между V и остальными периодами. Среднее значение и медиана для совокупности ступеней увлажнения по данным 2008—2009 гг. были ниже, чем в предыдущие периоды учетов (рис. 2а).
Показатели переменности увлажнения II, III и IV периодов достоверно снизились относительно I периода и вновь возросли в V, существенно превысив эти значения в IV периоде (рис. 2б). Увеличение показателя переменности увлажнения в I периоде связано с ростом встречаемости и обилия таких видов как Hierochloe repens, Butomus umbellatus, Allium angulosum, Eleocharis palustris + E. uniglu-mis, E. acicularis, в V — Rubia tatarica, Xanthium strumarium s.l., Cirsium arvense, Euphorbia palustris. Группа таксонов с высокими ступенями переменности увлажнения последнего периода была более ксерофильной, чем первого.
За объем половодий в долине нижней Волги принято считать сток воды в створе Волгоградской ГЭС во втором квартале (Грин, 1971). Если сопоставить десятилетние периоды, которые включают годы проведения описаний в сообществах с доминированием Carex acuta, то видно, что после 1959 г. объем половодий значительно уменьшился и был минимальным в IV периоде (табл. 3). Однако уменьшение объемов половодий после зарегулирования водного стока не сказалось на показателях увлажнения в III и IV перио-
<ч
о С
(U
Я Я
(U
Я *
се
ч £
105 100 95 90 85 80 75
70
16
II III IV
V
«
я я
о
* 14
св
Ч
£
£ о о я я
(U
(U ft
(U
с
15
I II III IV V
Период исследования
Рис. 2. Статистические параметры распределения описаний по ступеням экологических шкал Л.Г. Ра-менского:
а — увлажнение почв; б —переменность увлажнения; • — среднее, ■ — медиана, □ — верхний и нижний квартили, I — минимальное и максимальное значения.
дах, и лишь в V периоде эти показатели существенно снизились. При этом в десятилетии 2000-2009 гг., включавшем учеты 2008-2009 гг., объемы половодий были не меньше, чем в предыдущие два периода. Не ухудшились значительно в последнее десятилетие и условия атмосферного увлажнения, хотя надо признать, что роль этого фактора для болотных фитоценозов, находящихся в сухостепной зоне, незначительна в сравнении с увлажнением, которое осуществляется за счет поступления воды во внутреннюю часть поймы во время половодий.
Очевидна неадекватность реакции флористического состава сообществ с доминированием Carex acuta на объем попусков в последнем периоде. Подобное явление авторы заметили ранее при анализе динамики растительного покрова на стационарной трансекте в северной части Волго-Ахтубинской поймы по данным наблюдений, проведенных в 2008 г. (Старичкова и др., 2009; Бондарева и др., 2010). Из вероятных причин, которые могли бы объяснить этот феномен, мы называли две: возможное локальное ухудшение
I
8
Таблица 2. Встречаемость (в %) и среднее обилие видов растений и их агрегаций в описаниях сообществ с доминированием Carex acuta
Виды растений Период исследования
I II III IV V
Среднее количество видов на уч
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.