УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 133, № 6, с.564-574
УДК 574.587(275.2):591
ДИНАМИКА И ФЕНОЛОГИЯ ЗООПЛАНКТОНА КРУПНОГО РАВНИННОГО ВОДОХРАНИЛИЩА: ОТКЛИК НА ИЗМЕНЕНИЕ
КЛИМАТА
© 2013 г. В. И. Лазарева, Е. А. Соколова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, пос. Борок, Ярославская обл. E-mail: laz@ibiw.yaroslavl.ru
По данным долговременного мониторинга (1956-2010 гг.) проанализированы изменения структуры, обилия и фенологии зоопланктона Рыбинского водохранилища. Установлено, что в первом десятилетии нового века биомасса зоопланктона в пелагиали водохранилища возросла в 1.6 раза по сравнению с таковой до 1976 г. (начало потепления климата в Европейской России). Увеличилась численность всех доминантных видов ракообразных, особенно родов Daphnia, Bosmina и Cyclops. Биомасса ракообразных положительно коррелирует с индексом Северо-Атлантического Колебания (NAO - North Atlantic Oscillation) и температурой воды водохранилища, запаздывание откликов сообщества составляет 1-2 года. Для биомассы коловраток отмечена обратная корреляция с NAO без запаздывания. Зарегистрировано формирование позднелетнего (август) максимума биомассы сообщества, сопоставимого по мощности с раннелетним (июнь). Выявлено достоверное запаздывание (одна неделя) появления дафний в планктоне и смещение второго пика их численности с сентября на август. Обсуждаются особенности отклика зоопланктона на потепление в крупном равнинном водохранилище, в частности механизм купирования зоопланктоном весеннего пика диатомовых водорослей и формирования фазы "чистой" воды.
Ключевые слова: водохранилище, зоопланктон, структура, динамика, дафнии, фенология, потепление климата.
ВВЕДЕНИЕ
Температура (Т) представляет основной структурирующий фактор, определяющий сезонную смену видов, их пространственное распределение в водных экосистемах, обилие и продуктивность сообществ. С 1960-х годов в северном полушарии отмечают повышение Т воздуха и Т воды озер и водохранилищ, при этом возрастает продолжительность безледного периода и изменяется гидрологический режим водоемов (Оценочный доклад..., 2008; Climate change..., 2007; Adrian et al., 2009). В России заметное потепление климата зарегистрировано после 1976 г. К 2006 г. средняя Т воздуха на европейской территории страны увеличилась на 1.51 °С, что выше, чем в других регионах северного полушария (Оценочный доклад., 2008). В последующем, до 2011 г. изменение Т воздуха указывает на продолжающуюся тенденцию к потеплению на всей территории России и, особенно, на ее европейской части (Доклад., 2011). Здесь в последние 30 лет темп
увеличения Т воздуха за каждое десятилетие составляет 0.49-0.53 °С, Т воды в Рыбинском водохранилище - 0.89 °С (Оценочный доклад., 2008; Доклад., 2011; Литвинов, Законнова, 2011).
Основные изменения в экосистемах озер и водохранилищ, вызванные потеплением климата, связаны с трансформацией циклов биогенных элементов (C, N, P), увеличением растворенного в воде органического вещества, снижением прозрачности и содержания кислорода в гиполимни-оне (Gerten, Adrian, 2000; Adrian et al., 2009). В неглубоких ди- или полимиктических водоемах умеренного пояса потепление климата часто приводит к росту интенсивности процессов эвтрофи-рования (Schindler, 2006; Adrian et al., 2009); то же отмечено для водохранилищ Волги (Копылов и др., 2012). Такое радикальное изменение среды обитания влияет на структуру водных сообществ, трофические взаимодействия между видами и приводит к сменам доминантов (Straile, 2002; Winder, Schindler, 2004а,Ь; Schindler, 2006; Adrian
et al., 2009; Wagner, Adrian, 2009; Лазарева, 2010; Максимов, 2012).
Цель работы - анализ структуры, динамики и особенностей сезонного цикла зоопланктона Рыбинского водохранилища в новых условиях обитания, вызванных изменением климата.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом послужили результаты комплексного мониторинга пелагиали Главного и Волжского плесов Рыбинского водохранилища в течение мая-октября 1956-1995 и 2004-2010 гг. Прозрачность и цветность воды определяли общепринятыми методами (Алекин и др., 1973). Концентрацию растворенного в воде кислорода, электропроводность и температуру воды измеряли портативным прибором YSI-85 (YSI, Inc., USA).
Пробы зоопланктона собирали 10-литровым планктобатометром ДК каждые две недели на шести "стандартных" станциях с глубиной 5-14 м. Описание, схема расположения станций, методика отбора и лабораторной обработки проб приведены в работах (Лазарева и др., 2001; Лазарева. 2010). Сборы фиксировали 4%-ным формалином. К доминантным относили таксоны, формирующие более 5% биомассы зоопланктона.
Сроки наступления фенологических событий в сезонном цикле ракообразных определяли в не-
делях с начала года по методике, приведенном в работе (Adrian et al. 2006). Анализировали сроки начала и завершения пелагической фазы развития популяций, пиков численности, мощность пиков и их встречаемость. Ранее установлено (Лазарева и др., 2001; Лазарева, 2010), что численность и биомасса зоопланктона сильно различаются в маловодные и многоводные периоды гидрологического цикла водохранилища. Поэтому для выявления изменений в структуре и обилии сообщества, связанных с динамикой климата, сравнивали два маловодных периода: до начала потепления (1963-1976 гг.) и современный (2004-2010 гг.). Вследствие больших вариаций фенологических параметров планктонных популяций их анализировали с использованием непараметрических статистик, характеризующих центр распределения (медиана, нижний (Q25) и верхний (Q75) квартили). Среднемесячные значения индекса Северо-Атлантического Колебания (NAO) (1950-2010 гг.), нормализованные по периоду 1981-2010 гг., предоставлены Центром прогноза климата национальной службы погоды США (National Weather Service, Climate Prediction Center, USA) (Monthly Teleconnection..., 2012).
Математическую обработку данных проводили с использованием пакета статистических программ STATISTICA. Временные ряды сглаживали методом осреднения по трем точкам, в ряде случаев использовали экспоненциальное сглаживание. Для анализа связи показателей
Таблица 1. Гидрологические характеристики пелагиали Рыбинского водохранилища в июне - сентябре 20042010 гг.
Год Уровень, м БС* Глубина, м Т, °С* Прозрачность, см Цветность, град. Pt-Co Электропроводность, мкСм (18 °с)
2004 101.2±0.1 10.7±0.28 17.7±0.5 122±2 75±3 181±3
101.5 7-14 23.1 100-170 50-160 151-226
2005 101.1±0.1 10.4±0.4 17.8±0.7 137±6 55±1 172±3
101.9 6-15 22.8 100-190 50-70 135-209
2006 101.3±0.1 10.1±10.4 17.2±0.8 140±4 45±1 211±3
101.7 5-14 24.4 100-200 35-65 189-276
2007 101.1±0.1 9.6±0.4 17.7±0.5 150±4 54±1 185±4
101.8 5-15 24.1 100-240 35-75 123-260
2008 101.4±0.1 10.5±0.4 16.5±0.6 157±5 53±1 218±6
101.7 6-14 20.3 110-240 45-65 186-330
2009 101.3±0.1 10.7±0.4 17.9±0.4 133±4 56±1 185±2
101.9 6-15 22.8 100-230 45-90 150-238
2010 101.2±0.1 10.8±0.4 18.9±1.1 119±5 55±1 188±6
101.9 5-15 28.5 50-190 40-80 135-339
Среднее 101.2±0.1 10.4±0.2 17.7±0.3 137±5 56±3 191±6
Примечание. Над чертой среднее с его ошибкой, под чертой минимум-максимум (* - максимум).
зоопланктона с факторами среды применяли корреляционный и пошаговый регрессионный анализ. Запаздывание откликов зоопланктона на изменения климата выявляли методом кросскор-реляции. Значимость факторов среды для характеристик сообщества определяли по критерию Фишера (F) и коэффициенту детерминации (R2). Достоверность изменений сроков наступления фенологических событий в сезонном цикле и пиковой численности ракообразных оценивали по статистике Стъюдента (t-Test by groups) и ранговой статистике Манна-Уитни (Nonparametric Mann-Whitney Test).
Рыбинское водохранилище - озеровидный водоем, третий в каскаде волжских водохранилищ после Иваньковского и Угличского. Площадь его водосбора 150000 км2, площадь водного зеркала при нормальном подпорном уровне 4550 км2, средняя глубина 5.6 м, коэффициент условного водообмена 1.86 год-1 (Экологические проблемы.., 2001). Выделяют три речных плеса: Волжский, Моложский, Шекснинский и один озеро-видный Главный.
Первое десятилетие XXI в. характеризовалось высоким уровнем наполнения водохранилища (Литвинов, Законнова, 2011). В 2004-2010 гг. в среднем за май-октябрь он составил 101.2±0.1 м БС, наиболее полноводным (101.4±0.1 м БС) был 2008 г. (табл. 1). Степень прогрева водной толщи водохранилища в разные годы была не одинакова, наименьший прогрев отмечен в 2008 г., наибольший - в 2010 г. (табл. 1). Аномально жарким летом 2010 г. средняя Т поверхности воды на 2.4°С, а максимальная - на 8-9 °С превышала таковую в холодном 2008 г.
За последние 30 лет Т увеличилась на 1.0 °С в апреле, 0.5 °С в июле и 0.7 °С в октябре, в мае-июне она снизилась на 0.2-0.3 °С (Литвинов, Закон-нова, 2011). Прозрачность и электропроводность
(минерализация) воды в центральной части водохранилища фактически не изменились (табл. 1), в предыдущий маловодный период (1963-1976 гг.) они составляли 142±4 см и 193±7 мкСм, соответственно (Романенко, 1985). Напротив, цветность воды увеличилась в 1.5 раза (табл. 1). Ранее в Главном плесе она составляла 38±2 град. (наш расчет по: Буторин, 1969; Волга ..., 1978; Скопин-цев, Бакулина, 1974). Цветность отражает приток с водосбора окрашенного растворенного органического вещества; увеличение этих показателей характерно для водоемов лесной зоны Европы в период потепления климата (Adrian et al., 2009).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Для Рыбинского водохранилища отмечены значительные межгодовые вариации характеристик планктонных сообществ (Романенко, 1985; Экология фитопланктона, 1999; Пырина, 2000; Экологические проблемы., 2001; Копылов, Косола-пов, 2008; Лазарева и др., 2001; Лазарева, 2010). Период колебаний концентрации хлорофилла фитопланктона, количества бактериопланктона и численности зоопланктона составляет ~10 лет, биомассы зоопланктона - ~20 лет (Романенко, 1985; Пырина, 2000; Лазарева и др., 2001; Копылов, Косолапов, 2008). На фоне этих квазипериодических колебаний до 1990-х годов наблюдалось увеличение средней за вегетационный период биомассы (Вобщ) зоопланктона
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.