научная статья по теме ДИНАМИКА ИНДУЦИРОВАННОЙ КОРКОВОЙ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ В ПАУЗАХ МЕЖДУ ЦЕЛЕВЫМ И ПУСКОВЫМ СТИМУЛАМИ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ УСТАНОВКИ НА ЭМОЦИОНАЛЬНО-НЕГАТИВНОЕ ВЫРАЖЕНИЕ ЛИЦА Биология

Текст научной статьи на тему «ДИНАМИКА ИНДУЦИРОВАННОЙ КОРКОВОЙ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ В ПАУЗАХ МЕЖДУ ЦЕЛЕВЫМ И ПУСКОВЫМ СТИМУЛАМИ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ УСТАНОВКИ НА ЭМОЦИОНАЛЬНО-НЕГАТИВНОЕ ВЫРАЖЕНИЕ ЛИЦА»

ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2012, том 62, № 3, с. 311-321

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

УДК 612.821.6

ДИНАМИКА ИНДУЦИРОВАННОЙ КОРКОВОЙ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ В ПАУЗАХ МЕЖДУ ЦЕЛЕВЫМ И ПУСКОВЫМ СТИМУЛАМИ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ УСТАНОВКИ НА ЭМОЦИОНАЛЬНО-НЕГАТИВНОЕ ВЫРАЖЕНИЕ ЛИЦА

© 2012 г. Э. А. Костандов, Е. А. Черемушкин, М. Л. Ашкинази

Учреждение Российской академии наук Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН,

Москва, e-mail: kostandov25@mail.ru Поступила в редакцию 14.10.2011 г.

Принята в печать 29.02.2012 г.

У взрослых здоровых людей (n = 70) с помощью модели когнитивной установки исследовали влияние на опознание эмоционального выражения лица повышения нагрузки на рабочую память путем удлинения паузы между целевым (изображение лица) и пусковым стимулами. При увеличении межстимульного интервала от 1 до 8 с повышается пластичность установки, уменьшается число контрастных иллюзий при опознании лицевой экспрессии и сокращается время реакции на пусковой стимул. Результаты анализа динамики ЭЭГ в диапазонах альфа- и тета-колебаний на отдельных отрезках межстимульной паузы послужили основанием для гипотезы о нервных механизмах этих изменений когнитивной деятельности. Исходное положение гипотезы: при повторении стимулов с определенной паузой в результате обучения формируется внутреннее представление об интервалах времени, которое служит источником модуляции зрительного внимания, понижая его, когда не ожидается релевантное событие, и усиливая перед его наступлением. Индуцированная синхронизация альфа-ритма в середине межстимульной паузы, явно больше выраженная при пластичных формах установки и в пробах, где правильно опознается экспрессия лица, является показателем нисходящего тормозного контроля, подавляющего действие на кору нерелевантных явлений. Динамика тета-ритма в межстимульной паузе, по-видимому, обусловлена фактором эмоциональной памяти как результата опознания негативной лицевой экспрессии.

Ключевые слова: межстимульный интервал, оценка времени, внутреннее представление, индуцированная реакция, синхронизация/десинхронизация, альфа-ритм, тета-ритм, когнитивная установка, внимание, контрастные иллюзии, ассимилятивные иллюзии, время реакции.

Dynamics of Induced EEG in the Intervals between a Target and Trigger Stimuli during Formation of a Set to Emotionally Negative Facial Expression

E. A. Kostandov, E. A. Cheremushkin, M. L. Ashkinazi

Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,

e-mail: kostandov25@mail.ru

A visual set was used as a model to study the influence of the increased memory load on the recognition of facial expression in 70 healthy adults. In order to additionally load the working memory, we lengthened the time gap between target (faces) and trigger stimuli. Such a lengthening from 1 to 8 s resulted in an increase of set plasticity (fewer mistakes in facial expression recognition). It also led to a reduction of the reaction time and less number of contrast illusions in recognition. We analyzed theta- and alpha-band EEG changes during individual segments of the time gap and suggested that repeated trials with a certain fixed interval between stimuli formed an inner representation of the interval duration. This inner representation up-regulates the visual attention in case of anticipation of a relevant event (stimulus) and down-regulates the attention when the stimulus is not expected. In case of the plastic set, the induced EEG synchronization in the alpha band is stronger in the trials with correct recognition in the middle of the inter-stimulus time gap. We think this synchronization reflects the action of the top-down cognitive control that suppresses the influence of irrelevant information on the brain activity. Theta-band dynamics in the inter-stimulus time gap can be associated with

the emotional strain caused by the fact that a person had to retain in memory (for several seconds) the result of facial expression recognition.

Keywords: inter-stimulus interval, time interval estimation, inner representation, induced reaction, synchroniza-tion/desynchronization, alpha-rhythm, theta-rhythm, cognitive set, visual attention, contrast illusions, assimilative illusions, reaction time.

В серии экспериментов, в которых изучали восприятие отдельных слов или простых (круги) и сложных (изображение лица) невербальных стимулов, показано, что увеличение нагрузки на рабочую память существенно снижает пластичность установок [2, 5]. Введение в паузе между целевым (установочным) и пусковым стимулами дополнительной когнитивной задачи затрудняет смену сформированной установки на новую, более адекватную актуальной ситуации. Такая смена замедляется, что приводит к увеличению числа проб с ошибками опознания нового целевого стимула. Был сделан вывод о том, что гибкость когнитивной деятельности в существенной степени зависит от объема оперативной информации, которую необходимо удерживать в памяти в течение определенного времени (несколько секунд) для решения когнитивной задачи. Это дало основание говорить о роли рабочей памяти в пластичности когнитивных функций, тем более, что при введении в контекст дополнительной задачи на несколько секунд удлинялся интервал между установочным и пробным стимулами. При этом выявилась определенная зависимость пластичности установок от характера дополнительной деятельности: введение в контекст эксперимента с установкой зрительно-пространственной задачи (определение местоположения зрительного стимула, "где?") приводило к повышению пластичности установки, и, наоборот, ее ригидность усиливалась, если задача была на опознание стимула ("что?"), например псевдослова и слова [2, 3]. Была выявлена зависимость пластичности установки от контекста задач, решение которых осуществляется с преимущественным участием вентральной или дорзальной зрительной системы. Таким образом, в опытах с нагрузкой на рабочую память пластичность зрительной установки могла определяться двумя факторами: интервалом времени, в течение которого испытуемому необходимо удерживать информацию о целевых стимулах, и характером дополнительной задачи.

В настоящей работе сделана попытка исследовать влияние на установку только удлинения паузы между установочным и пробным стимулами. Такой прием нагрузки на рабочую память широко используется в экспериментальных исследованиях [9, 17— 19, 22, 26, 27]. Задачей нашей работы было сопоставить поведенческие данные (число ошибочных опознаний эмоционального выражения лица при тестировании установки и время реакции на пробный стимул) при двух межстимульных интервалах — 1 и 8 с. Пробный стимул служил также пусковым сигналом для словесного ответа испытуемого о его сравнительной оценке эмоционального выражения двух лиц. Вторая задача состояла в исследовании вызванной (индуцированной) электрической активности коры тета- и альфа-диапазонов на целевой стимул при короткой и длинной паузах. Ранее в опытах с использованием аналогичной модели установки было показано, что индуцированные реакции синхронизации/десинхронизации потенциалов коры, развивающиеся с латентным периодом 350—400 мс после действия целевого стимула, существенно различаются у испытуемых с разным уровнем пластичности установки на "сердитое" лицо [7]. Была обнаружена зависимость биоэлектрических реакций от нагрузки на рабочую память: введение в контекст опыта с установкой дополнительной когнитивной задачи приводило к уменьшению индуцированной синхронизации тета-ритма и ее латентного периода и одновременно к увеличению реакции десинхронизации альфа-ритма [4]. Эти данные позволили предположить, что имеются существенные различия в участии кортико-гиппокампальной и фронто-тала-мической функциональных систем мозговой интеграции в изменениях пластичности процессов опознания эмоционального выражения лица, происходящих при увеличении нагрузки на рабочую память.

Различия в индуцированных реакциях те-та- и альфа-потенциалов выявились также в экспериментах с решением зрительно-про-

странственной задачи (определение местоположения целевого стимула) при паузах 2 и 9 с между предупреждающим и целевым стимулами [6]. В частности, в серии опытов с длительной межстимульной паузой на 4-6-й секундах происходила синхронизация альфа-ритма, которая постепенно уменьшалась к началу действия целевого стимула. Обсуждение данного факта нами основывалось на принципиальном положении: изменения корковой электрической активности на отдельных отрезках времени между предупреждающим и целевым стимулами вызваны нисходящими импульсами, источниками которых служит внутреннее представление о временых параметрах подготовки к решению зрительно-пространственной задачи. Оно формируется, по-видимому, на неосознаваемом уровне в результате неоднократных повторений проб с определенной паузой. Подобные нисходящие регулирующие влияния на нервные механизмы селективного внимания описываются как "covert attention" [28], "expectant attention" [19]. По всей видимости, с их помощью создается оптимальный уровень функциональной активности коры больших полушарий на разных этапах когнитивной деятельности.

Сказанное выше определило основную задачу нашей работы: сравнить динамику индуцированной электрической активности тета- и альфа-диапазонов на отдельных отрезках времени между целевым и пусковым стимулами у испытуемых с разным уровнем пластичности установки на эмоционально-негативное выражение лица. В используемой модели испытуемый решает основную когнитивную задачу (опознание лицевой экспрессии) при предъявлении первого в паре стимула, затем ему необходимо удержать в рабочей памяти результат решения и сообщить о нем в ответ на пусковой сигнал.

МЕТОДИКА

Испытуемые. Исследовали 70 здоровых людей (39 женщин) в возрасте 25.7 ± 0.8 лет — студентов, аспирантов, научных сотрудников. Ранее они не участвовали в такого рода экспериментах. Все испытуемые в общих чертах были ознакомлены с характером предстоящего исследования и дали на него добровольное письменное согласие.

Стимулы.

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком