ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2007, № 5, с. 32-38
ОРИГИНАЛЬНЫЕ ^^^^^^^^^^^^ СТАТЬИ
УДК 630*181.32
ДИНАМИКА МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ПРИ КСИЛОЛИЗЕ КРУПНЫХ ДРЕВЕСНЫХ ОСТАТКОВ В ЕЛЬНИКАХ КИСЛИЧНЫХ ЮЖНОЙ ТАЙГИ*
© 2007 г. В. Е. Соколова, Е. В. Шорохова, В. А. Соловьев, Е. Я. Гринькова, С. А. Алексеева
Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия 194021 Санкт-Петербург, Институтский пер., 5 Поступила в редакцию 30.10.2006 г.
Определяли концентрации ряда минеральных элементов в крупных древесных остатках различных категорий и степени разложения в ельниках Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника. Исследовали влияние древесной породы, базисной плотности древесины, года отпада дерева, вида отпада (бурелом, ветровал), категории субстрата (корни, пни, валеж, зависшие стволы, ветви) на минеральный состав крупных древесных остатков. В валежной древесине наблюдалось накопление всех элементов, за исключением К, по классам разложения. Статистический анализ данных показал, что минеральный состав древесины достоверно зависит от года отпада дерева, древесной породы и категории субстрата. Концентрация минеральных элементов в крупных древесных остатках убывала в ряду Са > К > 8 > Р > М^ > Мп > 2п.
Ксилолиз, крупные древесные остатки, минеральные элементы, коренные леса.
При изучении минерального цикла в лесных экосистемах долгое время анализировались главным образом взаимодействия в системе "древостой-подстилка-почва" [1, 12]. Интерес к роли крупных древесных остатков в круговороте питательных веществ возник в 80-90-х годах [13, 22, 24]. В массивах коренных таежных лесов, где массовые ветровалы являются одним из наиболее значимых естественных средообразующих факторов динамики экосистем [2] и количество крупных древесных остатков (КДО) может достигать 300 и более м3 на гектар [11], подобных исследований не проводилось.
Известно, что в процессе ксилолиза (микоген-ного разложения древесинного вещества клеточных стенок [7]) происходит накопление ряда минеральных элементов на единицу массы древесины [16, 22, 26]. Однако учет потерь массы древесиной показывает, что в процессе разложения древесины происходит постепенный вынос элементов [16, 17, 27]. Освобождение элементов происходит за счет деятельности дереворазруша-ющих грибов ксилотрофов и других организмов [14, 20, 23], а также в процессе вымывания атмосферными осадками [6, 13]. Важнейшими факторами, влияющими на скорость выноса элементов
* Исследования проводились при финансовой поддержке РФФИ (05-0945/13).
из мертвой древесины, являются тип леса [25, 27], гидрологический режим [13, 15], стадия сукцессии экосистемы и тип нарушений [12, 16, 26]. Также значение имеют древесная порода, возраст упавшего дерева [12, 16] и размер КДО [16, 26]. Наличие множества факторов, определяющих динамику минеральных элементов в процессе ксилолиза, обусловливает трудности выявления общих закономерностей и моделирования минерального цикла лесных экосистем с учетом КДО.
Целью данной работы являлось выявление динамики элементного состава КДО в неморально-кисличных ельниках Центрально-Лесного государственного природного биосферного заповедника. В работе исследуется влияние года отмирания дерева, базисной плотности древесины, древесной породы, вида отпада и категории субстрата на минеральный состав КДО в условиях биогеоценозов, незначительно отличающихся по таксационным характеристикам древостоя до ветровала.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа проводилась на территории Центрально-Лесного заповедника, расположенного в юго-западной части Валдайской возвышенности в пределах главного Каспийско-Балтийского водораздела Русской равнины. Основной чертой современной растительности на территории запо-
ДИНАМИКА МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
33
ведника является преобладание водораздельных еловых лесов преимущественно южнотаежного типа и верховых болот.
Группа неморально-кисличных ельников - высокопродуктивных лесных сообществ с благоприятными условиями почвенной среды - составляет около 15% еловых лесов заповедника [3]. Именно такие сообщества наиболее уязвимы для ветровальных процессов (единичных, групповых и сплошных ветровалов), обеспечивающих непрерывные циклические перестройки всех ярусов. Водный стресс, обусловленный геоморфологическими особенностями и почвенно-грунтовыми условиями территории, а также неустойчивостью климатических факторов приводит к периодическому массовому усыханию ельников, сопряженному с ветровалом и буреломом. Так, по данным 1990 г., до 40% площади неморально-кисличных ельников было в сильной степени повреждено ветровалами [2].
В данной работе были проанализированы образцы древесины, собранные на 4 пробных площадях. Это - временные пробные площади, заложенные на месте сплошных ветровалов 1939 г. (кв. 94, выдел 26), 1969 г. (кв. 67, выдел 50) и 1996 г. (кв. 96, выдел 20), а также постоянная пробная площадь 12 (кв. 93, выделы 3, 9), где древостой был поврежден единичными и групповыми вывалами. Отбирали образцы древесины ели, березы и осины диаметром на высоте 1.3 м более 12 см. Стволы могли быть различных видов отпада (ветровал, при котором корневая система выворочена; бурелом, в результате которого происходит слом ствола с образованием двух частей КДО - пня и валежа, или зависшего дерева). В выборку включали различные категории субстрата: корни, пни, валеж, зависшие стволы, ветви. Образцы стволовой древесины отбирали из диска, взятого по возможности на высоте 1.3 м. Число образцов, взятых с каждого дерева, варьировало от 1 до 5 в зависимости от различий в степени разложения древесины и типе ксилолиза. Для каждого образца фиксировали год отмирания дерева, древесную породу, диаметр на высоте 1.3 м, вид отпада, категорию субстрата и особенности разложения.
Для собранных образцов определены базисная плотность древесины и концентрация минеральных элементов. Базисная плотность образцов
определялась по формуле: р = т0 Кт1ах, где т0 -масса образца в абсолютно сухом состоянии, г; Утах - объем образца при влажности выше предела гигроскопичности, м3, определяемый методом гидростатического взвешивания [5]. Объем сильно разложившихся образцов определялся геометрически. Пробоподготовка для определения концентрации минеральных элементов осуществлялась методом мокрого озоления по стандартной методике с использованием азотной кислоты [9].
Концентрация элементов в образцах определялась с использованием оптического эмиссионного спектрометра с индуктивно связанной плазмой.
Для статистического анализа данных был применен пакет прикладных программ Statistica. Данные по минеральному составу образцов были приведены к нормальному распределению путем логарифмирования. После преобразования для всех исследуемых элементов критерий Колмогорова-Смирнова d изменялся в диапазоне 0.002864-0.09641,p был выше 0.5. Для выявления различий в концентрации основных минеральных элементов в зависимости от таких факторов, как древесная порода, вид отпада, категория субстрата и базисная плотность образцов, применяли ковариационный анализ (ANCOVA). В качестве ко-вариаты рассматривали год отпада. Тест Дункана применяли в случае статистически достоверного влияния фактора для выявления различий между группами. Данный тест позволил выяснить оптимальное число степеней свободы, или градаций фактора.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Ковариационный анализ данных показал, что базисная плотность не влияет на элементный состав древесины. Значимыми факторами оказались год отпада (1939-2003), древесная порода (ель, береза, осина) и категория субстрата (корни, пни, валеж, зависшие стволы, ветви). Тест Дункана не показал достоверных различий между концентрациями элементов в древесине березы и осины, а также между элементным составом ветровальной и буреломной древесины. Поэтому данные по березе и осине, ветровалу и бурелому были объединены в общие группы. Полученные результаты приведены в табл. 1.
Данные по элементному составу КДО ели приведены в табл. 2. В валеже, зависших стволах и пнях со временем накапливаются Ca, P и S. Динамика концентраций Mg, Mn и Zn для всех исследуемых категорий нестабильна. Обращает на себя внимание уменьшение в древесине количества K.
Общее содержание элементов в КДО уменьшается в ряду Ca > K > S > P > Mg > Mn > Zn. Исключение составляют ветви, где наблюдается пониженное количество K и P по сравнению с содержанием этих элементов в других категориях КДО. Данные О.Н. Кранкиной с соавт. [16] по минеральному составу КДО ели в Ленинградской и Новгородской областях подтверждают приведенный выше ряд c разницей в пониженном количестве P по сравнению с Mg. Такая же картина наблюдается в горных лесах Эквадора [27]. Распределение элементов в древесных тканях живых деревьев выглядит по-иному. Так, по данным Н.И. Казимирова и Р.М. Морозовой [1], в ельни-
34 СОКОЛОВА и др.
Таблица 1. Влияние различных факторов на минеральный состав КДО
Факторы Статистические Элементы
параметры P S Ca K Mg Mn Zn
Год отпада F 26.884 133.987 9.389 15.610 13.505 5.852 7.210
Р <0.000 <0.000 <0.002 <0.000 <0.000 <0.016 <0.008
df 1 1 1 1 1 1 1
% объясненной 9.2 33.7 3.6 5.6 5.3 2.3 2.7
изменчивости
Древесная F 9.295 5.846 8.631 12.544 29.658 0.303 24.199
порода (ель, береза + + осина) Р df % объясненной изменчивости <0.003 1 3.4 <0.016 1 2.2 <0.004 1 3.3 <0.000 1 4.5 <0.000 1 10.9 <0.583 1 0.1 <0.000 1 8.5
Категория F 6.596 5.495 0.364 3.796 2.673 3.165 1.241
субстрата (корни, пни, валеж, зависшие стволы, Р df % объясненной <0.000 4 9.1 <0.000 4 7.7 <0.834 4 0.6 <0.005 4 5.4 <0.033 4 4.2 <0.015 4 4.9 <0.294 4 1.9
ветви) изменчивости
Примечание. F - F-отношение, p - уровень значимости, df - число степеней свободы.
ках-кисличниках Карелии концентрации элементов в древесине стволов, корней и ветвей живых деревьев ели уменьшаются в ряду Ca > K > P > > Mg > Mn > S. Аналогичный ряд характерен для древесины стволов ели Кольского п-ва [4]. Сравнение показанных рядов по элементному составу живой и мертвой древесины позволяет предположить, что в процессе разложения КДО происходит накопление S.
Зависи
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.