ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2012, том 62, № 1, с. 20-32
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.821.6
ДИНАМИКА МОЩНОСТИ ГАММА-АКТИВНОСТИ ВЫЗВАННЫХ ОТВЕТОВ НА ЛИЦЕВУЮ ЭКСПРЕССИЮ В УСЛОВИЯХ НАГРУЗКИ
НА РАБОЧУЮ ПАМЯТЬ
© 2012 г. В. Н. Думенко, М. К. Козлов
Учреждение Российской академии наук Институт высшей нервной деятельности
и нейрофизиологии РАН, Москва, e-mail: VDumenko@yandex.ru Поступила в редакцию 11.03.2011 г.
Принята в печать 10.10.2011 г.
Исследовали динамику мощности вызванных ответов (0.8 с) на стимулы с различным выражением лица в условиях когнитивной установки при дополнительной нагрузке на рабочую память в двух группах испытуемых: А — только "лицевые стимулы" (n = 29) и Б — с дополнительной нагрузкой (матрица из букв, n = 35). Оценивали вейвлет-спектры мощности вызванных ответов на установочные стимулы в полосе 15—60 Гц в затылочных, височных, центральных и фронтальных областях. В обеих группах у испытуемых с пластичной формой установки уровень мощности вызванных ответов в диапазоне гамма2 (41—60 Гц) был достоверно выше, чем у испытуемых с ригидной формой. В группе А на стадии тестирования установки наибольший прирост мощности на установочные стимулы в диапазоне гамма2 относился к центральной области левого полушария. При повышении нагрузки на рабочую память (группа Б) рост мощности вызванных ответов как в гамма2, так и гамма1 (21—40 Гц) наблюдали в затылочных и височных областях обоих полушарий, при значимом ее снижении — в центральных. Во фронтальных областях не выявлено достоверных различий мощности вызванных ответов между испытуемыми в каждой из групп.
Ключевые слова: ЭЭГ, области коры, вызванные (induced) ответы, стимулы с изображением лица, мощность потенциалов, вейвлет-спектры, частоты гамма1 и гамма2, когнитивная установка и ее стадии, дополнительная нагрузка на рабочую память.
Dynamics of the Gamma-Band Power of Induced EEG Responses to Facial Stimuli with Increased Visual Working Memory Load
V. N. Dumenko, M. K. Kozlov
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,
e-mail: VDumenko@yandex.ru
The dynamics of power of short-term (0.8 s) induced responses to facial stimuli (wavelet transform in the 15—60 Hz band) were assessed in the study of the visual cognitive set under conditions of different loads on working memory in two groups of subjects. Subjects of the first group had to react only to facial stimuli (n = 29), whereas the second group solved an additional task loading the working memory (they had to find a target stimulus in a matrix of letters, n = 35). We estimated wavelet spectra in the occipital, temporal, central and frontal areas of both hemispheres. In both groups of subjects with the plastic form of set, the power level in the gamma2 band (41—60 Hz) was significantly higher than in subject with the rigid form. In group А at the set-testing stage, the largest increase in the gamma2 band was related to the central areas of the left hemisphere. In more complex situation (group Б), the increase in power in the gamma2 and gamma1 (21—40 Hz) bands was observed in the occipital and temporal areas of both hemispheres. At the same time, the EEG power of the central areas in these gamma bands was significantly lower. In the frontal areas there were no significant differences in the dynamics of power between the subjects of both groups.
Keywords: EEG, areas of the cortex, induced responses, facial stimuli, power of potentials, the wavelet spectra, the frequency bands of gammal and gamma2, cognitive set and its stages, load on working memory.
В последние годы на основе интракраниаль-ных отведений корковых потенциалов в условиях нейрохирургии (больные эпилепсией, операции удаления опухолей) оказалось возможным зарегистрировать гамма-активность в "чистом виде" и дать более точную оценку амплитуды (от 2 мкВ) и частоты (80—200 Гц) этих высокочастотных колебаний, которые существенно ослабляются и усредняются при стандартном отведении ЭЭГ со скальпа [11, 13 и др.]. В ситуациях различных когнитивных парадигм при предъявлении испытуемым соответствующих стимулов в условиях нагрузки на рабочую память (РП), когда они должны были на короткое время удерживать в памяти эти стимулы, регистрировали отчетливую гамма-активность [15, 19, 21, 22, 28, 30]. Значительная индивидуальная устойчивость параметров в гамма-полосе позволила говорить об отражении в потенциалах мозга неких персональных черт ("trait") [17 и др.]. В этой связи в литературе широко обсуждается аспект функционального соотношения феномена синхронности гамма-колебаний с такими внутренними состояниями, как внимание и память, в процессах обработки поступающей информации [9, 11, 13-16, 20-22, 26, 28, 30]. Авторы подчеркивают, что феномен повышения уровня мощности гамма-частот является отражением не просто физических свойств стимула, но высокого уровня его актуальности [20 и др.].
Один из первых исследователей ЭЭГ-кор-релятов РП определял этот феномен сохранения вызванных (induced) ответов в период отставления стимула как способность мозга сохранять и обрабатывать поступающую информацию по зрительным, слуховым и сома-тосенсорным путям, которая доступна только непродолжительное время. Было показано, что временной интервал активного сохранения в памяти зрительной фигуры (реальный или иллюзорный треугольник) характеризуется повышением мощности гамма-частот (24-60 Гц) в затылочных и билатеральных височных отведениях; этот паттерн варьирует в зависимости от продолжительности интервала отставления [30]. В других условиях эксперимента, когда испытуемые должны были удерживать в памяти ориентацию представ -ленных изображений лиц в течение 3 с, наблюдали усиление гамма-активности в затылочных областях [21]. В ситуации когнитивной парадигмы как с наличием двигательной реакции, так и с ее отсутствием у испытуемых
повышался уровень гамма-активности в обеих ситуациях, но этот паттерн модулировался за счет нагрузки на РП (чем выше нагрузка, тем выше уровень гамма-частот). Это обстоятельство подчеркивает функциональную роль гамма-частот именно в когнитивных процессах вне прямой зависимости от наличия двигательного акта [15].
Условия магнитоэнцефалограммы (МЭГ) позволяют выявлять более локальные паттерны вызванных ответов, чем условия отведения ЭЭГ. Так, при сравнении пространственного направления (угол латерализации) двух различных звуковых стимулов (фильтрованный шум), отставленных на 800 мс, во время пропуска второго стимула наблюдали повышение мощности гамма-активности в париетальной коре левого полушария, а также во фронтальных областях правого полушария. Авторы пришли к заключению, что в формировании представительства локализации источника звука участвуют нейронные сети слуховой области, включающие как дорзаль-ную, так и вентральную системы [28]. В других исследованиях в условиях МЭГ в ответ на предъявление иллюзорного треугольника наблюдали повышение мощности гамма-частот в латеральных затылочных областях, тогда как на предъявление реального треугольника повышение мощности гамма-ответов происходило в задней париетальной коре, что предполагает включение зрительной дорзальной системы при обработке соответствующей информации [22].
Неосознаваемая когнитивная установка формируется в РП испытуемых при многократном повторении установочных стимулов (как вербального, так и невербального характера) на протяжении эксперимента. Это внутреннее состояние либо облегчает процесс восприятия в условиях совпадения внешнего стимула с конкретной ситуацией, либо искажает восприятие нового стимула, предъявляемого после серии установочных. Среди различных моделей когнитивной установки, последовательно исследуемых в лаборатории Э.А. Костандова, важное место занимает модель установки на лицевую экспрессию [6, 8 и др.]. В этих исследованиях было показано, что по поведенческим проявлениям в процессе формирования установки [7] среди испытуемых на стадии тестирования выделяются две разные формы: так называемая пластичная форма (испытуемые с быстрым уга-шением установки, т.е. только 1—5 ошибок на
предъявление стимула с измененным выражением лица) и так называемая ригидная форма (испытуемые дают много ошибочных оценок выражения лица). Анализ функции когерентности между потенциалами в полосе дельта—бета позволил выявить значимые различия по этому показателю между указанными группами испытуемых [6 и др.].
В предыдущих наших работах в условиях отсутствия дополнительной нагрузки на РП была показана (впервые на этой модели установки) важная функциональная роль ранее неисследованной полосы гамма-частот (21—60 Гц), что проявлялось на стадии тестирования в процессе опознания измененного установочного стимула [2—5]. Цель настоящей работы заключается в исследовании значения энергетического уровня гамма-активности вызванных (induced) ответов на стимулы с различным выражением лица в условиях повышения нагрузки на РП. В задачи работы входили расчет и оценка динамики мощности в гамма-полосе 15—60 Гц (вейвлет-анализ) в разных областях обоих полушарий; эту полосу разделили на три диапазона: бета (15—20 Гц), гам-ма1 (21—40 Гц), гамма2 (41—60 Гц). Сопоставляли динамику мощности в экспериментах, выполненных на двух группах испытуемых: группа А — без дополнительной нагрузки на РП (только стимулы с лицевой экспрессией, n = 29 ) и группа Б — дополнительная нагрузка на РП (после стимулов с лицевой экспрессией предъявлялся второй стимул в виде буквенной матрицы, n = 35).
МЕТОДИКА
Испытуемые. Исследовали раздельно две группы испытуемых (студенты, аспиранты, научные сотрудники), различающихся нагрузкой на рабочую память (РП): группа А (n = 29; 16 женщин и 13 мужчин, средний возраст 25.1 ± 1.3) — без дополнительной нагрузки на РП (только стимулы с лицевой экспрессией) и группа Б (n = 35; 19 женщин и 16 мужчин, средний возраст 26.2 ± 0.8) — с дополнительной нагрузкой на РП (буквенная матрица). Ранее они не участвовали в таких экспериментах. Все испытуемые в общих чертах были ознакомлены с характером пред
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.