ОКЕАНОЛОГИЯ, 2013, том 53, № 1, с. 88-97
^ МОРСКАЯ
БИОЛОГИЯ
УДК 593.8: 591.13
ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИИ ГРЕБНЕВИКОВ MNEMIOPSIS LEIDYI И ЕЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ НА ЗООПЛАНКТОН В ПРИБРЕЖНЫХ РАЙОНАХ ЧЕРНОГО МОРЯ У БЕРЕГОВ КРЫМА В 2004-2008 гг. © 2013 г. Г. А. Финенко, Г. И. Аболмасова, З. А. Романова, Н. А. Дацык, Б. Е. Аннинский
Институт биологии южных морей НАН Украины, Севастополь e-mail: gfinenko@gmail.com Поступила в редакцию 12.07.2011 г., после доработки 28.02.2012 г.
Мониторинг численности, биомассы и популяционной структуры гребневика Mnemiopsis leidyi был проведен в северной части Черного моря (в Севастопольской бухте и прилегающей шельфовой зоне) в 2004—2008 гг. На основе изучения качественного и количественного состава пищи гребневиков в море и лабораторных экспериментов по времени переваривания оценена интенсивность питания животных in situ. Полученные данные использованы для оценки скорости выедания популяцией гребневиков отдельных групп пищевых организмов и всего кормового зоопланктона в целом. Гребневики выедали личинок двустворчатых моллюсков с наибольшей скоростью (до 90% численности в сутки в бухте) по сравнению с Copepoda и Cladocera (30 и 40% соответственно). Суточное выедание всего зоопланктона в шельфовой зоне и бухте было практически одинаковым (до 15 и 12% численности, соответственно). Наибольший пресс на зоопланктон гребневики оказывали в 2004 г. и 2008 г., когда присутствие мнемиопсиса в планктоне было особенно продолжительным и обильным.
Б01: 10.7868/80030157412050073
Вселение гребневика Мпетюрз18 leidyi в Черное море в начале 1980-х привело к большим потерям рыбных запасов, вызванным пищевой конкуренцией и хищничеством гребневика на икре и личинках рыб. Позже гребневик проник в Азовское, Мраморное, Средиземное, Каспийское моря и недавно, в 2006 г., был обнаружен в Северном и Балтийском морях [15].
После вселения мнемиопсиса в Черное море многочисленные работы были посвящены его количественному развитию и пространственному распределению в открытых и прибрежных районах Кавказа, Крыма, Болгарии и Турции [2, 14, 28]. Вселение другого вида гребневика — берое, кардинально изменившего динамику популяции мнемиопсиса и всего планктонного сообщества, вновь привлекло внимание к этой проблеме и стимулировало исследования вселенцев [3, 17, 18, 21, 29, 30]. Однако, по ряду причин мониторинг количественного развития вселенцев в разных районах Черного моря сейчас становится все более ограниченным. Так, за последние годы в открытых водах после почти 10-летнего перерыва исследования проводились лишь в отдельные периоды — в октябре 2005 г., июне и октябре 2006 г., а также в мае 2007 г. и не охватывали наиболее важный летний сезонный пик развития популяции [1, 25]; в прибрежных районах, в основном, опубликованные материалы ограничены 2004 г.
[4, 20, 23], за исключением данных [31] за 2005— 2007 гг. для северо-восточной части моря.
Мы проводим мониторинг обилия макропланктона, включая желетелых хищников, и ме-зозоопланктона в прибрежных районах (Севастопольская бухта и прилегающий шельф) с 1999 г. [9], что дает нам возможность проследить многолетние тренды развития популяции гребневиков и количественно оценить роль мнемиопсиса в планктонной пищевой цепи. Такие оценки делались нами ранее на основе численности и размерной структуры популяции М. leidyi и полученных в лабораторных экспериментах пищевых характеристик (освобожденный животными объем воды) [9]. Так как полученные в лаборатории в условиях ограниченного объема величины не всегда адекватны таковым в природе, в данной работе мы подходим к определению роли мнемиопсиса в трофодинамике планктонного сообщества другим путем, определив состав и скорость потребления пищи у гребневиков в естественных условиях.
Цель данной работы — на основе исследования сезонной динамики численности, биомассы и по-пуляционной структуры гребневика М. leidy, а также скорости питания животных в природе оценить трофический пресс популяции мне-миопсиса на зоопланктонное сообщество в прибрежных районах Крымского побережья Черного моря и в Севастопольской бухте в 2004—2008 гг.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Мониторинг популяции мнемиопсиса. Сбор же-летелого зоопланктона проводили либо ежемесячно (в зимне-весенний период) либо два раза в месяц (летом и осенью) в первой половине дня сетью Богорова—Расса (диаметр входного отверстия — 80 см, размер ячеи фильтрующего конуса — 500 мкм) на трех станциях в Севастопольской бухте и 3 станциях в прилегающих к бухте шель-фовых районах моря.
На всех станциях облавливали слой воды от дна до поверхности (50—60—0 м на шельфе и 10— 15—0 м в бухте). Одновременно измеряли температуру воды на поверхности. Сразу после отбора проб проводили количественный учет и измерения длины (орально — аборальная длина у мнемиопсиса), мелких животных (<5 мм) просчитывали и измеряли в лаборатории под бинокуляром с увеличением х16. Численность гребневиков разных размерных групп оценивали с интервалом 5 мм. Биомассу рассчитывали как произведение численности и среднего сырого веса каждой размерной группы, используя уравнения регрессии, полученные ранее [9]. Общая биомасса была рассчитана как сумма биомасс всех размерных групп в популяции.
Одновременно с гребневиками на 3 мониторинговых станциях (1 станция на шельфе, две — в бухте — у входа и в глубине бухты) отбирали мезо-зоопланктон вертикальными ловами от дна до поверхности, используя сеть Джеди (диаметр входного отверстия 37 см, размер ячеи фильтрующего конуса 120 мкм).
Пробы мезопланктона, фиксированные 4% формалином, обрабатывали стандартным методом для определения численности каждого вида и стадии или размера группы. Общая биомасса ме-зопланктона была рассчитана по численности и весу каждой группы. Кормовой зоопланктон оценивали без учета динофлагеллят Noctiluca scintil-lans и ранних стадий желетелых.
Состав пищи мнемиопсисов в природных условиях. Начиная с апреля 2008 г., проводили изучение состава пищи гребневиков в естественных условиях. При мониторинговых сборах отбирали мнемиопсисов с пищей в гастральной полости, измеряли и помещали индивидуально в пластиковые сосуды с завинчивающимися крышками объемом 0.3 л с 50 мл 1% раствора формальдегида. Зоопланктонные организмы из гастральной полости хорошо сохраняются при таком способе фиксации, хотя тела самих гребневиков распадаются. Количество жертв определяли тотально в камере Богорова под бинокуляром стандартным методом счета зоопланктона. Суточные рационы гребневиков рассчитывали по массе содержимого кишечника, установленной на основании чис-
ленности отдельных организмов, их индивидуальной массы и времени переваривания.
Опыты по времени переваривания мнемиопси-сом зоопланктона. Время переваривания мне-миопсисом зоопланктона определяли в лабораторных экспериментах. После адаптации к условиям опыта в течение 24—48 часов неповрежденных животных с пустыми кишечниками помещали индивидуально в пятилитровые сосуды — для взрослых (более 10 мм) или в однолитровые — для личинок. В эксперимент отбирали размерные группы, наиболее массовые в исследуемый период.
В опытные сосуды вносили разбавленную взвесь естественного зоопланктона, собранного одновременно со сбором желетелых горизонтальными ловами сетью Джеди на станциях в бухте и в шельфовой зоне. Сгущенный зоопланктон разбавляли фильтрованной морской водой (диаметр пор 100 мкм). Биомасса зоопланктона в опытах поддерживалась относительно постоянной в пределах 2—3 мг/л. Видовой состав зоопланктона в экспериментах соответствовал наблюдавшемуся в момент отбора проб в море и изменялся от опыта к опыту, также как и размерный диапазон гребневиков.
Гребневиков содержали в сосудах с зоопланктоном в течение одного часа при температуре 10°С и 20—30 мин при более высокой температуре, после чего животных отсаживали, просчитывали количество жертв в гастральной полости и наблюдали за процессом переваривания пищи под бинокуляром до его полного завершения. Каждый вариант опыта проводили в 3—6 повторностях. В конце эксперимента измеряли орально — аборальную длину животных, после чего взрослых гребневиков взвешивали на электронных весах Вайойш L 220 8. Вес личинок рассчитывали по формуле [10]. При расчете суточных рационов учитывали зависимость времени переваривания от количества жертв в гастральной полости, полученную при 9—10°С или при отсутствии четко выраженной зависимости при других температурах использовали среднее значение для данной серии опытов.
На основе полученных величин рационов, численности кормового зоопланктона [5] и мнемиопсиса было рассчитано суточное выедание популяцией мнемиопсиса отдельной группы или всего зоопланктона (% численности кормовых организмов, потребленных из 1 м3 воды).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Сезонная динамика популяции мнемиопсиса. В
зимние месяцы (январь—февраль) мнемиопсис либо полностью отсутствовал, либо встречался в небольших количествах (0.7—3.3 экз/м2), как в бухте, так и на шельфе, за исключением 2008 г., когда его численность в шельфовой зоне состави-
600
I 400
д"
н о
0 «
1 200
о
и
0 800
600
400
200
(а)
Л
(в)
мм
12345
Зима
й
4000
3000
2000
1000
0
300
200
100
12345 Весна
12345 Лето
I I I I г
12345 Осень
(б)
1
(г)
12345 Зима
12345 Весна
1 - 2004
2 - 2005
3 - 2006
4 - 2007
5 - 2008
12345 Лето
12345 Осень
0
0
Рис. 1. Сезонная динамика численности и биомассы гребневика Mnemiopsis leidyi на шельфе (а, б) и в Севастопольской бухте (в, г). Здесь и далее указаны средние и стандартные ошибки средних.
ла 46 экз/м2, а биомасса 670 г/м2, что характерно для летних месяцев (рис. 1а, 1б). Популяция на 36% состояла из личинок меньше 1 мм, т.е. зимующие гребневики в 2008 г. интенсивно размножались в зимние месяцы при температуре воды 7-9°С, чего не наблюдали ранее.
Весной (март-май) биомасса мнемиопсиса на шельфе и в бухте варьировала в пределах зимних величин.
С июня начинается постепенное возрастание численности и биомассы мнемиопсиса как на шельфе, так и в бухте благодаря размножению, продолжающемуся в течение всего лета и приводящему к максимальным величинам численности
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.