ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 1, с. 53-61
УДК 598.422:061.62(571.5)
ДИНАМИКА ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ В 11-ЛЕТНЕМ КЛИМАТИЧЕСКОМ ЦИКЛЕ (ДЕЛЬТА Р. СЕЛЕНГИ, ЮЖНЫЙ БАЙКАЛ) © 2014 г. Ю. И. Мельников
Байкальский музей Иркутского научного центра СО РАН 664520 Иркутская обл., р.п. Листвянка, ул. Академическая, 1 e-mail: yumel48@mail.ru Поступила в редакцию 26.02.2013 г.
На основе многолетних работ (1973—1982 гг.) в дельте р. Селенги (Южный Байкал) рассматриваются особенности распределения колоний чайковых птиц на протяжении 11-летнего климатического цикла. Показано, что каждому уровню обводненности территории (высокий, средний, низкий) соответствует определенная пространственная структура птиц этой группы. В ее основе лежит хорошо выраженная у всех изученных видов избирательность гнездовых стаций, связанная с особенностями их экологических ниш. Определяющую роль в распределении птиц по территории играет уровень ее обводненности, рельеф и места формирования крупных скоплений кормовых объектов.
Ключевые слова: 11-летний климатический цикл, чайковые птицы, уровень обводненности, избирательность стаций, пространственная структура.
Б01: 10.7868/80367059713060085
В Восточной Сибири для чайковых птиц характерна чрезвычайно высокая динамичность пространственной структуры (Мельников, 1977, 1981, 2011; Пыжьянов, 1997; Фефелов и др., 2009). Распределение колоний многих видов может меняться несколько раз даже в течение одного сезона размножения (Мельников, 1977, 1981) из-за частых и сильных летних паводков, а также хищничества крупных чаек, ведущих к гибели большого числа колоний и формированию новых поселений в условиях постоянно меняющегося уровня воды.
В настоящее время не вызывает сомнений существование внутривековых 11-летних (малых) климатических циклов, в которых четко выражены разные фазы обводненности территории (Максимов, 1989; Кривенко, 1991), хотя это его средняя продолжительность — в разных циклах она варьирует от 7 до 14 лет. Динамика пространственной структуры чайковых птиц в течение данного цикла до сих пор остается не исследованной. В имеющихся работах освещены самые общие процессы динамики (Кривенко, 1991) или показаны ее особенности не на всех фазах цикла (Поляков, 2009; Фефелов и др., 2009).
Между тем данная проблема чрезвычайно актуальна именно в современный период заметного потепления климата и существенного роста его
экстремальности. Прежде всего это отражается на динамике пространственной структуры околоводных птиц (Мельников, 1977, 1981, 2011). Мы рассматриваем ее на основе материалов, собранных на протяжении всего 11-летнего климатического цикла общей продолжительностью 10 лет (1973—1982 гг.) в дельте р. Селенги (оз. Байкал). К влажно-холодной фазе данного цикла относились 1973—1975 гг. (повышенная обводненность), а к тепло-сухой — 1980—1982 гг. (засушливый период). Между ними существует переходный период, отличающийся средним уровнем воды.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Дельта р. Селенги принадлежит к типу выдвинутых (1120 км2) и отличается горно-пойменным водным режимом (Экология..., 1981). Ежегодно в середине лета отмечается несколько подъемов уровня воды (от 2 до 7), связанных с таянием снежников в горах, обложными (3—4 дня) и ливневыми дождями. Обычны и сгонно-нагонные явления, вызванные штормовыми ветрами на Байкале, в результате которых на больших озерах дельты перекос водного зеркала может достигать 20.0 см и более (Фиалков, 1983; Мельников, 2011).
Нижняя часть дельты представлена заболоченной равниной, плавно понижающейся к оз. Бай-
Таблица 1. Количество колоний, использованных для анализа пространственной структуры чайковых птиц в дельте р. Селенги (Южный Байкал, 1973—1982 гг.)
Уровень воды в дельте Селенги
№ п.п
высокий средний низкий
1 Малая чайка Larus minutus 11 21 14
2 Озерная чайка Larus ridibundus 25 48 29
3 Хохотунья Larus cachinnans 80 71 70
4 Сизая чайка Larus canus 120 91 86
5 Белокрылая крачка Chlidonias leucopterus 52 106 76
6 Белощекая крачка Chlidonias hybrida - 21 5
7 Чеграва Hydroprogne caspia 3 11 8
8 Речная крачка Sterna hirundo 12 47 17
Всего 303 416 305
кал. Для нее характерно присутствие большого количества проток, стариц и озер со сложной конфигурацией береговой линии. Нередко на отдельных участках, особенно при высоких уровнях воды, озера тянутся непрерывной цепью, объединенной сетью небольших проток. Здесь хорошо развита высшая водная растительность, а по периметру дельты и крупных озер формируются сплошные крепи из тростника южного Phragmites australis. Заболоченные участки заняты травянистыми ассоциациями с преобладанием осок, манников, вейников, тростников и камышей (Экология..., 1981).
Для сбора и обработки материала использовались стандартные методы (Карташов, 1963; Мельников, 1977, 2011). За время работ проведено описание смен прибрежно-водной и водной растительности, а также ее распределение в зависимости от обводненности и особенностей микро- и мезорельефа территории (Мельников, 2011). Выделено восемь типов стаций: заболоченные низкотравные луга; осоково-хвощовые кочковатые болота; высокие острова с кочками, поросшими осокой и злаками; береговые обсыхающие кромки и низкие острова с хвостником обыкновенным Hippuris vulgaris; днища обсохших озер; сплавины; озерные плесы, покрытые болотноцветником щитолист-ным Nimphoides peltatum; карга (песчаные острова по внешнему краю дельты, отделяющие соры1 от оз. Байкал). Собраны материалы по гнездовым стациям и распределению по территории 8 видов чайковых птиц и порядок их рассмотрения приведен по Л.С. Степаняну (1990) (табл. 1).
Сплошной, т.е. абсолютный, учет колоний чайковых птиц проводился с использованием мо-
1 Соры, отделенные от оз. Байкал песчаной косой (каргой), озеровидные расширения устьевых участков проток по
нижней кромке дельты р. Селенги.
торных (глубокие озера и соры) и гребных (мелководья) лодок (Мельников, 2011). Поскольку основной материал представлен частотами распределений, статистическая его обработка выполнена непараметрическими методами (Закс, 1976; Песенко, 1982; Мэгарран, 1992).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Детальный анализ собранных материалов свидетельствует о существовании у чайковых птиц выраженной избирательности гнездовых стаций
(X2 = 4.5 - 104.1 > X о.о5 = 3.8 - 7.8 ). Из рис. 1 хорошо видно, что при различной обводненности территории у птиц наблюдаются закономерные изменения в предпочтении биотопов. Исключение составляют только сплавины, озерные плесы, заросшие болотноцветником щитолистным, и карга. Сплавины существуют всегда, и доля колоний у птиц, предпочитающих это местообитание, практически не меняется по годам. Второй тип местообитаний формируется при низком уровне обводненности территории и используется белощекой и, как исключение, белокрылой крачками. Такие же закономерности характерны и в использовании карги, на которой всегда гнездятся че-грава и в меньшей степени речная крачка.
По мере падения уровня воды основные стации птиц смещаются на нижние участки дельты р. Селенги, а их соотношение и качество заметно меняются (см. рис. 1). Общие изменения в использовании птицами различных стаций обусловлены тем, что выделенные местообитания чайковых птиц представляют сукцессионный ряд мелководных водоемов, последовательно формирующийся по мере снижения обводненности территории (Мельников, 2011). Существование избирательности гнездовых стаций у чайковых птиц
подтверждается и выбором конкретными видами на разных фазах внутривекового 11-летнего (малого) климатического цикла только определенных типов стаций (см. рис. 1, табл. 2).
Однако у многих видов в отдельные фазы климатического цикла данного уровня наблюдается равномерное распределение по местообитаниям. Прежде всего это характерно для птиц, формирующих большое количество мелких колоний (от 5—8 до 10—12 гнезд). В этом отношении резко выделяется речная крачка, часто гнездящаяся небольшими колониями на незначительных по площади песчаных отмелях и косах. Достаточно равномерное ее распределение наблюдалось как при
высоком (х2 = 4.67 < 7.8 Х1о;о.о5), так и низком (х2 =
= 7.71 < 7.8 Х16;78) уровнях воды. Такое же распределение характерно для озерной чайки при высоком уровне воды (х2 = 3.96 < 7.8 х24;0.05), а для малой
чайки при среднем ее уровне (х2 = 5.43 < 5.9 Х2о;о.о5). Более равномерно были распределены колонии и у белощекой крачки при низком уровне воды
(х2= 1.8 < 3.8 х 2;о.о5).
Для выявления всех особенностей формирования пространственной структуры разных видов чайковых птиц нами использован индекс Мори-ситы-Хорна (Смн). Он позволяет более точно находить отличия в распределении птиц по стациям в разные по условиям годы (Мэгарран, 1982). Высокий уровень обводненности характеризуется ограниченной площадью и разнообразием гнездовых местообитаний (см. рис. 1а). Основная часть колоний находится в верхней части дельты, занимая заболоченные низкотравные луга и осо-ково-хвощовые кочковатые болота на пониженных участках этих же лугов. Кроме того, по нижней кромке дельты сохраняется небольшое количество кочковатых островов, представляющих собой наиболее высокие участки береговых валов затопленных проток. Здесь же находятся большие вахтовые сплавины.
В данный период птицы этой группы формируют два четких кластера. Первый из них объединяет хохотунью, сизую чайку и белокрылую крачку, к которым на более низком уровне сходства присоединяются озерная и малая чайки, а затем речная крачка, формирующие один кластер на среднем уровне сходства (Смн = 0.44). Другой кластер формирует чеграва — Смн = 0.01, гнездящаяся исключительно на карге (см. рис. 2а).
При среднем уровне воды обнажается система затопленных проток верхних и средних участков дельты Селенги, а сложные микро- и мезорельеф обеспечивают образование разнообразных стаций (см. рис. 1б), смещающихся на нижние участ-
ки. Ее обводненность в это время является оптимальной для большинства видов чайковых птиц (Мельников, 2011). В один кластер объединяются озерная чайка и белокрылая крачка, к которым присоединяются сизая, малая чайки и хохотунья. Эти виды ф
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.