ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 3, с. 163-168
УДК 630*182
ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ОСТРОВНЫХ БОРОВ
КРАСНОЯРСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ
© 2013 г. П. А. Оскорбин, К. С. Бугаева
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50, стр. 28 e-mail: oskorbin-p@mail.ru Поступила в редакцию 23.04.2012 г.
Приведены результаты изучения динамики растительности лесостепных сосновых боров (с доминированием Pinus sylvestris L.) под воздействием таких антропогенных факторов, как рубки и пожары. Применение градиентного анализа позволило выявить экологические особенности растительных сообществ и проследить основные направления сукцессии. Изучаемые сосновые боры находятся на разных стадиях восстановительной динамики, в них наблюдаются сходные направления в развитии сообществ за последние десятилетия.
Ключевые слова: сосна обыкновенная, лесостепь, растительные сообщества, антропогенная нагрузка, динамика фитоценозов.
Б01: 10.7868/80367059713030086
Развитие лесных экосистем под воздействием человека представляет собой очень интересный предмет изучения. Разрушая сложившуюся в ходе роста многих поколений деревьев сбалансированную структуру "лес—напочвенный покров", человек изменяет естественные механизмы самовосстановления экосистемы. Процесс последовательного изменения лесных сообществ после нарушения принято называть восстановительной либо восстановительно-возрастной динамикой (Кузьменко, Смолоногов, 2000). В зависимости от условий может существовать несколько направлений и сукцессионных стадий, но в итоге экосистема будет стремиться к гомеостазу, формируя условно-коренные или производные сообщества для данной территории. Установить направление и ход развития восстановительной сукцессии — довольно сложная и трудоемкая задача, требующая долговременных наблюдений.
Растительность Погорельского и Юксеевского сосновых боров Красноярской лесостепи, расположенных вблизи от крупной агломерации г. Красноярска, подвержена воздействию комплекса антропогенных факторов (рекреация, рубки, аэротехногенное загрязнение). Одновременно значительное влияние на ее структуру и динамику оказывают текущие изменения погодно-климатических условий в регионе, вызванные глобальным потеплением. В связи с этим одним из важных направлений исследований лесной фитоценологии становится мониторинг динами-
ки растительных сообществ, результаты которого могут стать основой для прогноза развития экосистем.
Лесоводственно-экологическая оценка лесостепных боров Красноярской лесостепи и их типологическая характеристика приведены в работах В.Д. Стаканова и В.В. Кузьмичева (2003), Е.В. Монахова (Монахов и др., 2007), К.С. Бугаевой (Бугаева, 2009; Бугаева, Назимова, 2008), а изменение живого напочвенного покрова под воздействием пожаров - ГА. Ивановой (1996, 2002, 2005).
Цель настоящей работы — выявление тенденции долговременной динамики и восстановительно-возрастных сукцессий в островных борах Красноярской лесостепи под воздействием природных и антропогенных факторов за последние 40 лет по данным исследований на постоянных пробных площадях.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Погорельский и Юксеевский боры входят в Красноярскую островную лесостепь, расположенную главным образом на левобережье Енисея, и характеризуются сходными мезоклимати-ческими, почвенными и лесотипологическими условиями (Средняя Сибирь, 1964). Растительный покров в них представлен в основном сосняками бруснично-разнотравно-зеленомошными и разнотравно-зеленомошными на дерново-подзолистых легкосуглинистых и песчаных почвах, а
s s
ц
ce
н
S
д
р
о
a
D
ь
с Ос
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4
0.2
0.2
V
■ 2006 г. ^ 2001 г. • 1963 г.
У
-0.5 0 0.5 1.0 1.5 2.0 Ось 1 DCA ординации
2.5
Рис. 1. Расположение пробных площадей Погорельского бора по осям 1 и 2 DCA ординации (1, 2, 3, 4 — номера пробных площадей).
также березняками осочково-разнотравными на серых лесных почвах по периферии сосновых массивов.
Климат резко континентальный, умеренно-прохладный, средняя годовая температура +0.6°С. Сумма осадков за теплый период года — 330—350 мм, за холодный — 110—120 мм (http:// meteo.infospace.ru, http://www.meteo.ru/). В период с 1936 по 2002 гг. температура воздуха в теплое время года увеличилась в регионе в среднем на 0.56°С, зимняя — на 1.1 °С (Дюкарев, 2002) и вдвое возросло количество осадков холодного периода — с 60 мм до 120 мм (Бугаева, Оскорбин, 2008).
Стандартные геоботанические описания и дендрометрические учеты проводили на постоянных пробных площадях (ППП) размером 0.25 га, на которых выполненно полное описание растительности с учетом встречаемости и степени проективного покрытия видов нижних ярусов (Ра-менский, 1971). Для выделения и характеристики типов леса использована общепринятая методика (Сукачев, Зонн, 1961; Сукачев, 1972).
Для оценки изменений структуры фитоцено-зов растительных сообществ в количественной форме проведена непрямая ординация сообществ с использованием метода главных компонент — Detrended Correspondence Analysis (DCA ордина-ция) (Hill, 1979; Ермаков, 2003), реализованного в пакете для обработки геоботанических данных
DECORANA. Методом экспертных оценок определены прямодействующие факторы среды, наиболее значимые для развития растительных сообществ (Оценка..., 2000). При этом использованы региональные экологические шкалы по Д.Н. Цыганову (1983), составленные с учетом отношения видов к ведущим факторам среды (режиму увлажнения и богатству почвы).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Основным объектом исследования являлся Погорельский бор, территория которого ранее подвергалась сильному влиянию пожаров. По данным Г.А. Ивановой (2002), последний из пожаров, практически полностью уничтоживший живой напочвенный покров на всей территории данного лесного массива, зарегистрирован в 1958 г. В настоящее время здесь наблюдаются послепо-жарные сукцессии в условиях умеренного рекреационного воздействия и региональных погодно-климатических, гидрологических, эрозионных процессов.
Интерпретация главных осей ординации проводилась на основе оценки экологических свойств видов.
На рис. 1 показана динамика растительных сообществ на пробных площадях Погорельского бора по градиентам основных экологических факторов и изменение координат пробных площадей по осям многомерного пространства, спроектированного на плоскость. Начало наблюдений соответствует 1963 г., а конечное — 2001— 2005 гг.
Направление и длина стрелки — характерный вектор сдвига каждого конкретного фитоценоза в двумерном пространстве. Интерпретация осей дана по взаиморасположению всего набора сообществ, образующих экологические ряды трофно-сти и увлажнения почв, освещенности и других факторов. Каждое описание имеет координаты в соответствии с комплексом видов и их обилием в сообществе. При изменении состава и обилия видов положение точек смещается, что позволяет приблизительно количественно оценить изменения соответствующего фактора среды в сообществе. В данном случае ось 1 DCA ординации может быть интерпретирована как ось увеличения трофности местообитаний. Крайнее правое положение на этой оси занимает сосняк пырейно-ва-сильковый — начальная стадия восстановительной сукцессии на пашне (ППП1) с наиболее гу-мусированной почвой. Здесь в 1963 г. отмечено значительное число рудеральных и лесостепных видов (Centaurea scabiosa, Elytrigia repens, Plantago media, Poa pratensis), которые почти исчезли к 2001 г., когда сосняк достиг 67-летнего возраста. В настоящее время в этом ценозе доминируют Ru-
4
3
0
ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ОСТРОВНЫХ БОРОВ
165
bus saxatilis, Calamagrostis arundinacea, Hieracium umbellatum. Моховой покров, который отсутствовал в 1963 г., к 2006 г. занимал почти 100% проективного покрытия почвы при мощности его живого слоя 5—10 см. Причем резкое, скачкообразное увеличение обилия мхов произошло за последние 10 лет, хотя их естественное послепо-жарное восстановление под пологом сосняков занимает до 80 лет (Санников и др., 2004).
Сообщество на ППП2 (сосняк мертвопокров-ный, по данным 1963 г.) так же, как и сосняк пы-рейно-васильковый (ППП1), формировалось на старопахотных землях в более сухих условиях, о чем свидетельствует состав напочвенного покрова. Отличительная особенность ППП1 и ППП2 состоит в том, что эти растительные сообщества сформированы на пашнях, в условиях близкого исходного эдафотопа, и относятся к особому эко-динамическому ряду сукцессии. Общее проективное покрытие нижних ярусов на ППП2 составляло 10% из-за высокой густоты древостоя в 1963 г. Травяной покров располагался небольшими пятнами. Большинство видов встречалось единично. Лишь виды Iris ruthenica и Leucanthe-mum vulgare отмечены с проективным покрытием 3% и 2% соответственно. К 2006 г. существенное самоизреживание древостоя привело к увеличению числа видов травяно-кустарничкового яруса с 10 до 32 и их проективного покрытия до 30— 40%. На площади доминируют Carex macroura, Chimaphila umbellata, Vaccinium vitis-idaea. Сукцессия направлена в сторону сообщества бруснично-разнотравного типа, моховой покров отсутствует с 1963 г.
Пробные площади 3 и 4 расположены на наиболее бедных песчаных почвах. В начале исследования они представляли собой сосняки: осочко-во-брусничный (ППП4) с доминантами Carex macroura, Vaccinium vitis-idaea, Vicia unijuga и ири-сово-брусничный (ППП3), в котором преобладали Iris ruthenica, Vaccinium vitis-idaea, Brachypodium pinnatum. На этих ППП к 2001 г. сократилось обилие Iris ruthenica и Vicia unijuga, а к 2006 г. снизилось проективное покрытие Carex macroura. Доминантами в настоящее время являются Vaccini-um vitis-idaea и Calamagrostis arundinacea. Кроме того, характерно быстрое разрастание мохового покрова, который в 1963 г. был не развит (проективное покрытие 1—2%), а к 2006 г. образовал сплошной покров (85—100%) на обеих пробных площадях.
Значительное увеличение ценотической роли зеленых мхов по всему Погорельскому бору может свидетельствовать об изменении не только эдафических и микроклиматических, но и макро-климатических условий на этой территории.
Ось 2 DCA ординации интерпретируется нами как ось уменьшени
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.