ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2013, № 5, с. 592-604
= ЭКОЛОГИЯ
УДК 591.557.8
ДИНАМИКА СООБЩЕСТВ ПАРАЗИТОВ В ВОЗРАСТНОМ РЯДУ БАЙКАЛЬСКОГО ОМУЛЯ Coregonus migratorius (Georgi, 1775)
© 2013 г. Ж. Н. Дугаров, Н. М. Пронин
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, 670047 Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6 E-mail: zhar-dug@biol.bscnet.ru Поступила в редакцию 24.12.2012 г.
Проанализированы сообщества паразитов байкальского омуля из Чивыркуйского залива оз. Байкал на уровнях особи хозяина (инфрасообщества), отдельной возрастной группы хозяина (совокупности инфрасообществ), популяции хозяина (компонентного сообщества). Достоверные положительные корреляции параметров видового богатства (числа видов паразитов, индексов Маргалефа и Менхиника) с возрастом байкальского омуля отмечены только на уровне инфрасообществ паразитов. Отсутствие линейных положительных корреляций между параметрами видового богатства и возрастом байкальского омуля на уровне совокупностей инфрасообществ паразитов для рыб оз. Байкал выявлено впервые. Своеобразие динамики сообществ паразитов байкальского омуля определяется особенностями физиологии и экологии хозяина, прежде всего возрастной динамикой спектра питания.
DOI: 10.7868/S0002332913050032
Сообщества паразитов характеризуются комплексностью и многоуровневостью структуры, множеством взаимодействующих объектов, частой нелинейностью связей между параметрами и стоха-стичностью происходящих в них процессов. Эти особенности привносят необходимость новых подходов к установлению общих закономерностей формирования и функционирования сообществ паразитов (РоиНп, 2007).
Байкальский омуль Со^опия migratorius — один из самых экологически значимых и важных промысловых видов рыб оз. Байкал, где представлен тремя морфоэкологическими группами: прибрежной, пелагической и придонно-глубоковод-ной (Смирнов, Шумилов, 1974). Вылов байкальского омуля составляет больше половины общей добычи рыб в оз. Байкал (Пронин и др., 2007). Доминирование в структуре рыбного населения оз. Байкал создает предпосылки для значительного вклада байкальского омуля в поддержание жизненных циклов ряда видов паразитов.
Цель работы — анализ изменений структуры сообществ паразитов в возрастном ряду байкальского омуля.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Анализ сообществ паразитов проведен по объединенной выборке байкальского омуля прибрежной морфоэкологической группы из Чивыр-куйского залива оз. Байкал. Пробы байкальского омуля (279 экз.) взяты из сетных уловов на посто-
янной станции в один и тот же срок (третья декада июня) в 1978-1984, 1990-1991, 1994-1997, 2002-2003, 2005-2007, 2010 гг. Исследованная проба по возрастным группам (0+—16+) соответствует возрастной структуре популяции байкальского омуля в Чивыркуйском заливе оз. Байкал (Мишарин, 1958).
В работе под инфрасообществом паразитов понимается совокупность паразитов всех видов отдельной особи хозяина (Holmes, Price, 1980; Bush et al., 1997; Балашов, 2000; Пугачев, 2000). Сообщество паразитов отдельной возрастной группы хозяина мы называем совокупностью инфрасообществ паразитов (Дугаров и др., 2011). Сумма совокупностей инфрасообществ паразитов всех возрастных групп хозяина рассматривается нами как компонентное сообщество паразитов.
Характеристики сообществ паразитов омуля можно разделить на четыре группы. В первую группу включены показатели видового богатства: число видов паразитов, индексы Маргалефа и Менхиника. Вторая группа состоит из показателей выравненности (равномерности распределения): индексов выравненности Симпсона, Ка-марго, Смита и Вилсона. Третья группа представлена показателями доминирования: индексом Бергера-Паркера, встречаемостью доминантных видов (долей инфрасообществ, в которых данный вид доминировал). К четвертой группе отнесены показатели видового разнообразия, основанные на относительном обилии видов: индексы Брил-люэна, Шеннона. Кроме этих показателей в сооб-
ществах паразитов омуля определяли число особей паразитов и долю хозяев без паразитов или с одним видом паразита. Выбранные параметры включают в себя индексы, широко применяемые при исследовании разнообразных групп организмов (Мэгарран, 1992), а также параметры, часто используемые при изучении сообществ паразитов (Пугачев, 2000; Жохов, 2003; Доровских, Степанов, 2007). Индексы выравненности выбраны с учетом их сравнительного анализа, проведенного рядом исследователей (Smith, Wilson, 1996; Payne et al, 2005). Для оценки видового разнообразия инфрасообществ паразитов оптимально использование индекса Бриллюэна, применяемого для коллекций или выборок, все особи в которых могут быть подсчитаны (Мэгарран, 1992). Корреляцию между параметрами (возрастом и зараженностью омуля отдельными видами паразитов, возрастом и параметрами сообществ паразитов, разными параметрами сообществ паразитов) определяли по непараметрическому ранговому коэффициенту Спирмена (rS) с помощью программы STATISTICA 6.0. При характеристике коэффициента корреляции Спирмена приводится уровень значимости (p).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Паразитофауна. По собственным и обобщенным литературным данным (Догель и др., 1949; Заика, 1965; Пронин, 1981; Аннотированный список..., 2001, 2004; Русинек, 2007), фауна паразитов байкальского омуля из оз. Байкал представлена 34 видами из 10 классов: Oomycetes — Sapro-legnia sp.; Parasitomonada — Hexamita truttae; Myxo-sporea — Myxidium omuli, Leptotheca subsphaerica, Henneguya zschokkei; Suctoria — Capriniana piscium; Peritricha — Apiosoma sp.; Cestoda — Eubothrium crassum, Diphyllobothrium dendriticum (плероцерко-иды), D. ditremum (плероцеркоиды), Cyatocephalus truncatus, Proteocephalus longicollis, Triaenophorus crassus (плероцеркоиды), T. nodulosus (плероцеркоиды); Trematoda — Crepidostomum farionis, Phyllo-distomum umblae (syn. P. conostomum), Diplostomum helveticum (метацеркарии), D. paraspathaceum (ме-тацеркарии), Tylodelphys clavata (метацеркарии), Ichthyocotylurus erraticus (метацеркарии), Nemato-da — Cystidicola farionis, Cystidicoloides tennuissima, Contracaecum osculatum baicalensis (личинки III стадии), Raphidascaris acus (личинки), Ascarophis skrjabini, Philonema sibirica, Camalanus lacustris; Palaeacanthocephala — Pseudoechinorhynchus borealis, Metechinorhynchussalmonissalmonis; Crustacea — Salmincola extumescens, S. extensus, S. lavaretus, Er-gasilus sieboldi, Paraergasilus rylovi.
Зараженность паразитами по возрастным группам хозяина. Анализ связи численности и структуры сообществ паразитов омуля с возрастом хозяина проведен по 23 видам и подвидам,
при этом зараженность метацеркариями рода В1р1о81отыт рассматривалась суммарно без диф-ференцировки по видам (Б. НеЬеИсыт + Б. рагазраЛасеит). По характеру изменений численности в связи с возрастом хозяина паразиты омуля из Чивыркуйского залива оз. Байкал делятся на три группы:
паразиты, зараженность которыми увеличивается с возрастом хозяина (табл. 1) (приведены в порядке уменьшения коэффициента корреляции Спирмена): С. osculatum Ъа1са1ет15, Б. йепйтШсыт, Б. ёЫгетит, Р. 1ощ1со1Ш, Б. ехШтезсет, С. ^пса-из, Р. гу1оу1, Б. НеЬейсит + Б. рагазраЛасеит, Е. з1еЪоМ1\
паразит, зараженность которым уменьшается с возрастом хозяина, — Б. extensus;
паразиты, связь численности которых с возрастом омуля имеет нелинейный характер: Н. &скокке1, С. р1зс1ит, Е. сгаззит, С. /апотз, РН. итЪ1ае, Т. clavata, I. еггайсш, С./агютз, С. tennuis-зта, РН. зШпса, С. 1асшМз, М. за1тотз за1тотз, Б. ^агеШ.
Инфрасообщества паразитов и возраст хозяина. Число видов и число особей паразитов в одном инфрасообществе имеют положительные корреляции с возрастом омуля в Чивыркуйском заливе оз. Байкал (р < 0.001). Индексы видового богатства Маргалефа и Менхиника демонстрируют положительную сопряженность с возрастом хозяина (р < 0.001). Из трех индексов выравненности только один (Камарго) увеличивается в возрастном ряду омуля (р < 0.001), у двух других прямолинейные зависимости отсутствуют. Связь возраста хозяина с индексом доминирования Бергера—Паркера отрицательная (р = 0.005), а с индексом видового разнообразия инфрасооб-ществ паразитов Бриллюэна положительная (р < < 0.001) (табл. 2).
Совокупности инфрасообществ паразитов и возраст хозяина. Общее число видов паразитов в совокупностях инфрасообществ паразитов омуля, индексы видового богатства Маргалефа и Менхиника минимальны у сеголеток и двухлеток, увеличиваются до максимума у пятилеток, в последующих возрастных группах постепенно снижаются, прямолинейные зависимости этих параметров от возраста хозяина отсутствуют. Доля омулей без паразитов или с одним видом паразита максимальна у сеголеток и последовательно снижается в возрастном ряду омуля (р = 0.042).
Индексы выравненности Симпсона, Камарго, Смита и Вилсона, а также индекс видового разнообразия Шеннона не имеют прямолинейных зависимостей от возраста омуля. Во всех совокупностях инфрасообществ паразитов отдельных возрастных групп омуля доминирует Р. 1ощкоШз. Уровень индекса доминирования Бергера—Пар-
Таблица 1. Динамика индекса обилия (экз.) паразитов по возрастным группам байкальского омуля
чо
к
ы И
И
о н к
►ч
о и
и К о й о м
к
Л
и о
£
Возрастная группа омуля
Вид Р
0+ 1 + 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9ч— 10+ 11+-12+ 13+-16+
СоШгасаесит оясиШит Ьшса1ет1$ 0 0 0 0.45 0.22 0.96 0.6 0.7 33 3.44 8.12 12.24 0.593 0
01рку11оЪо1кпит йепйписит 0 0.93 0.52 4 2.69 8.07 9.68 5.33 11.06 3.06 3.06 2.71 0.375 0
В. сМгетит 0 0 0 0.31 1.50 2.5 2.56 1.90 1.13 0.63 2 1.71 0.335 0
Рго1еосерка1т \ongicollis 6.57 65.43 16.43 26 21.19 26.36 789.12 67.63 53.56 45.44 28.88 29.47 0.162 0.007
8а1ттсо1а ехШтезсет 0 0 0 0 0.28 0.36 0.28 0.30 0.25 0.19 0.06 0 0.144 0.016
СуШосерка1т ?гипсаШя 0 0.07 0.04 0.21 0.28 0.71 0.48 0.70 0.69 0.25 0.29 0.06 0.143 0.017
Рагаег%авИт гу1оу1 0 0 0 0 0 0 0 0 0.81 0.25 0 0 0.134 0.025
В1р1о$(отит ИвЬеНсит + В. рагазрМЬасеит 0 0 0 0.21 0.11 0.29 0.04 0.10 0.19 0.56 0 0.18 0.129 0.031
Ещавйив $1еЬо1сИ 0 0 0 0 0 0 0.12 0 0.06 0.06 0 0.65 0.125 0.037
£
л
о
£ о св Л
со О
<ч <ч <ч о н
СО
св Л се С <ч н о о
я
ю
о о о се
л
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.