научная статья по теме ДИНАМИКА ВЕСОВЫХ И ТОПОГРАФИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ВОЗБУДИТЕЛЬНОЙ ЗОНЫ РЕЦЕПТИВНОГО ПОЛЯ НЕЙРОНОВ ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ КОШКИ Биология

Текст научной статьи на тему «ДИНАМИКА ВЕСОВЫХ И ТОПОГРАФИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ВОЗБУДИТЕЛЬНОЙ ЗОНЫ РЕЦЕПТИВНОГО ПОЛЯ НЕЙРОНОВ ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ КОШКИ»

ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2010, том 60, № 4, с. 457-464

УДК 612.825.5

ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ

ДИНАМИКА ВЕСОВЫХ И ТОПОГРАФИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ВОЗБУДИТЕЛЬНОЙ ЗОНЫ РЕЦЕПТИВНОГО ПОЛЯ НЕЙРОНОВ

ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ КОШКИ © 2010 г. Н. А. Лазарева, С. А. Кожухов, Г. А. ^ Шараев, Р. В. Новикова,

А. С. Тихомиров, Д. Ю. Цуцкиридзе,| И. А. Шевелев

Лаборатория физиологии сенсорных систем Учреждения Российской академии наук Института высшей

нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва, e-mail: lasareva-na@mail.ru Поступила в редакцию 12.05.2009 г. Принята в печать 26.10.2009 г.

В острых опытах на 22 наркотизированных и обездвиженных кошках исследовали методом временных срезов динамику карт 83 оп- и/или о/Г-рецептивных полей 47 нейронов поля 17зрительной коры. Латентный период возникновения регистрируемого рецептивного поля составлял в среднем 88 ± 5 мс, а длительность его существования — 192 ± 12 мс. За время генерации ответов площадь и вес рецептивного поля, а также локализация его разрядного центра изменяются волнообразно до 3 раз у всех исследованных нейронов, а длительность одной волны составляет в среднем 95 ± 4 мс. Разрядный центр рецептивного поля смещался волнообразно в 99% случаев, приближаясь и/или удаляясь относительно центра суммарной карты за 67.3 ± 3 мс. У 72.5% нейронов движение разрядного центра происходило по разным траекториям, которые вписывались в эллипс. Обсуждается функциональное значение изменений рецептивных полей стриарных нейронов в динамике их детекторных свойств, а также возможные механизмы этих перестроек.

Ключевые слова: кошка, первичная зрительная кора, нейроны, рецептивное поле, динамика, площадь, вес, локализация.

Receptive Fields of Cat's Striate Neurons: Dynamics of Weight and Topographical Characteristics

N. A. Lazareva, S. A. Kozhukhov, G. A. Sharaev, R. V. Novikova, A. S. Tikhomirov,

D. Yu. Tsutskiridze, I. A. Shevelev

Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,

e-mail: lasareva-na@mail.ru.

In 22 acute experiments on anesthetized and immobilized adult cats, the dynamics of 83 on- and/or off-receptive fields (RF) was studied in 47 striate neurons with the method of temporal slices by mapping with single-flash stimuli. The latency of the RF appearance was 88 ± 5 ms, and its duration was 192 ± 12 ms. Dynamical wavy changes in the RF sizes and weights repeating up to three times were revealed. The mean duration of one wave was 95 ± 4 ms. In 99% of cases, the RF discharge center defined for one temporal slice also displaced in an undulatory way relatively the RF's center defined for whole analysis period. The mean duration of this undulatory cycle was 67.3 ± 3 ms. In 72.5% of cases, the displacement of the discharge center followed different trajectories inscribed in an ellipse. The functional significance of such changes in the RFs of striate neurons is discussed with regard to the dynamics of their detector features and underlying mechanisms.

Key words: cat, striate cortex, neurons, receptive field dynamics, area, weight, localisation.

Известно, что нейроны первичной зрительной коры детектируют либо ориентацию одиночной полоски [5, 12], либо пересечение

и ветвление линий [3, 21, 22, 24]. Было обнаружено, что настройка большинства клеток на полоски и крестообразные фигуры за вре-

мя развития ответа последовательно смещается, сканируя определенный диапазон ори-ентаций и форм изображения. Предполагается, что обнаруженный эффект может быть использован зрительной системой для временного (паттерного) кодирования определенных признаков изображения [1, 4, 6, 20, 25]. Такая вероятность косвенно подтверждается данными о том, что изменение стимула отражается в паттерне импульсного разряда нейрона [11, 15, 16]. Очевидно, что детекторные свойства нейронов зависят от взаимодействия возбудительных и тормозных зон рецептивных полей (РП) нейрона, их топографии и весовых характеристик. Динамические изменения РП клеток зрительной коры при различных условиях были описаны ранее [5, 7, 8, 10, 13, 17, 18, 23]. Целью настоящей работы стало детальное количественное исследование динамики основных характеристик возбудительной зоны РП нейронов первичной зрительной коры кошки за время генерации их ответов на локальные световые пятна, вспыхивающие в разных участках поля зрения, т.е. при стандартном, классическом тестировании РП и использовании метода временных срезов [5, 7, 23, 25].

МЕТОДИКА

Материалы работы. В острых опытах на 22 обездвиженных и наркотизированных кошках исследовали динамику on- и/или off-РП у 47 одиночных нейронов первичной зрительной коры. Материалом исследования стали 102 возбудительные зоны РП: если оно состояло из двух возбудительных зон, то зоны рассматривались независимо. Дополнительные возбудительные зоны не рассматривались.

Операция. Опыты проведены на кошках (2.5—3.5 кг), наркотизированных кетаветом и рометаром (10 мг/кг, внутримышечно), иммобилизованных ардуаном (0.1 мг/кг, 10%-ный раствор, внутримышечно) и переведенных на искусственное дыхание. При операции животного и в эксперименте соблюдались правила директивы 86/603/ЕЕС. В течение всего эксперимента проводили внутривенную перфузию раствора Рингера с 1.25%-ной глюкозой, а температуру тела и содержание С02 в выдыхаемом воздухе контролировали на уровне 38.5°С и 3.8% соответственно. Размер зрачка стабилизировали атропином (1%), мигательную перепонку этого глаза сокращали неосинефрином (10%), веки раскрывали; на

глаз помещали контактную линзу, а перед ним устанавливали коррекционную линзу, подобранную проекционной офтальмоскопией для расстояния 57 см. Второй глаз закрывали непрозрачной перегородкой. Череп трепанировали над полем 17 со стороны, контралатеральной стимулируемому глазу ^ = 0.5-3 мм, L = 0.5-2 мм).

Экстраклеточную активность одиночных нейронов регистрировали вольфрамовыми микроэлектродами с сопротивлением 3-5 МОм. После усиления и пороговой дискриминации импульсы вводили в компьютер.

Световые стимулы вспыхивали на экране дисплея ЭВМ, расположенного на расстоянии 57 см от глаза кошки. Яркость стимула составляла 57.3 св/м2, его длительность — 400 мс, а фоновая освещенность — 0.84 св/м2. РП нейрона находили сначала при ручном картировании поля зрения и совмещали его разрядный центр с центром экрана дисплея. После этого с помощью специальной компьютерной программы проводили предварительное, а затем детальное картирование РП в локальной зоне (в среднем 19.1 ± 0.4 х 15.0 ± 0.3 град2). Световые пятна диаметром 0.5—1 град. вспыхивали в случайном порядке в каждой из 100 точек выбранного участка поля зрения (матрица 10 х 10 точек) от 5 до 10 раз.

Временные срезы карт РП. Карты РП строили по критерию среднего числа импульсов за 400 мс в on- и/или off-ответе, причем учитывались только те ответы, в которых число импульсов более чем на два стандартных отклонения превышало средний уровень фона. Изменения РП нейрона, происходящие за время генерации ответа, оценивались по вре-меннъш срезам карт РП [5, 6, 20] с шагом 10 или 20 мс. По числу импульсов в каждом временном срезе строили серию последовательных карт РП. Программно рассчитывали площадь возбудительной зоны РП среза, т.е. сумму всех ее достоверно выделенных локу-сов, вес зоны (число импульсов в ответах в ее пределах) и расстояние (в градусах) между ло-кусом максимального разряда в срезе и в суммарной карте РП. Полученную цифровую матрицу подвергали сплайн-интерполяции.

Для оценки достоверности данных использовали стандартные статистические критерии (1- и парный 1-тесты). Для оценки достоверности соответствия конкретного распределения нормальному распределению использовали тест Лилифорда. Коэффици-

Y 280 мс 0 2 4 6 8 10

0 2 4 6 8 10 X

360 мс

□—I—I—I—I—q

а_I_I_I_I_и

0 2 4 6 8 10 X

420 мс

□—I—I—I—I—ц

0 2 4 6 8 10 X

460 мс

р—I—I—I—I—ц

0 2 4 6 8 10 X

- 0 - 2

- 4

- 6

- 8 - 10

0 2 4 6 8 10

Рис. 1. Пример динамики рецептивного поля нейрона первичной зрительной коры кошки. А — цифровая матрица достоверно выделенных ответов суммарного РП нейрона. Б — трехмерное изображение этой карты, полученное после сплайн-интерполяции. В — карты РП в последовательных временных срезах. Г — траектория движения разрядного центра РП. Размер карт 17.8 х 14.3 град. Ось X соответствует горизонтали, а Y — вертикали экрана монитора. Величина ответа отражена размером кружка (А) или интенсивностью серого цвета (Б, В). На А — максимальный размер кружка соответствует 10, а минимальный — 2 имп. Черный цвет на Б соответствует 10 имп. Направление смещения разрядного центра на Г показано стрелкой.

Fig. 1. Example of RF's dynamics of cat's striate neuron. A — digital matrix of reliably separated responses of a total RF. Б — three dimensional image of this map given by spline-interpolation method. В — RF maps in consecutive temporary slices. Г — trajectory of a discharge center displacement. The map's size is 17.8 х 14.3 deg. The X axis corresponds to horizontal axis of a monitor, the Y one corresponds to the vertical one. The response magnitude depicted by a size of a circle (A) or an intensity of a gray light (Б, В). On the А maximal circle's size corresponds to 10 impulses, a minimal one corresponds to 2 impulses. Black color corresponds to 10 impulses in Б. Direction of the discharge center displacement in RF is pointed by an arrow.

град.2 А 4020-о!*—V-

град. В

Рис. 2. Динамика характеристик РП нейрона, карты РП которого представлены на рис. 1. А — площадь возбудительной зоны РП и ее вес (Б) в последовательных временных срезах. В — смещение разрядного центра в последовательных временных срезах относительно центра суммарной карты РП. По оси абсцисс — время от начала стимула, мс; по оси ординат — град.2 (А), имп (Б) и град. (В).

Fig. 2. Characteristics of the RF's dynamics depicted in Fig. 1. А — area of RF and its weight (Б), В — displacement of a RF's discharge center. The abscissa is a time from the stimulus off. The ordinate shows deg.2 (А), imp. (Б) and deg. (В).

ент регрессии разных характерист

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком