научная статья по теме Дирекционная чувствительность приморского гребешка mizuhopecten yessoensis и гребешка свифта chlamys swifti к механическим колебаниям в водной среде Биология

Текст научной статьи на тему «Дирекционная чувствительность приморского гребешка mizuhopecten yessoensis и гребешка свифта chlamys swifti к механическим колебаниям в водной среде»

БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2005, том 31, № 1, с. 37-44

УДК 612.53:591.488.5 ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭКОЛОГИЯ

ДИРЕКЦИОННАЯ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ ПРИМОРСКОГО ГРЕБЕШКА MIZUHOPECTEN YESSOENSIS И ГРЕБЕШКА СВИФТА CHLAMYS SWIFTI К МЕХАНИЧЕСКИМ КОЛЕБАНИЯМ В ВОДНОЙ СРЕДЕ1

© 2005 г. П. М. Жадан

Тихоокеанский океанологический институт ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: pzhadan@poi.dvo.ru

Статья принята к печати 29.01.2004 г.

В экспериментах по поведению двух видов двустворчатых моллюсков исследована роль абдоминального сенсорного органа (АСО) в дирекционной чувствительности приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis и гребешка Свифта Chlamys swifti к вибрационным колебаниям в водной среде. Измерение порогов производилось на частоте 140 Гц. Показано, что оба вида двустворчатых моллюсков наиболее чувствительны к колебаниям, источник которых расположен сверху (со стороны левой створки) и смещен в ростро-дорсальном направлении. Удаление АСО сопровождалось потерей дирекционной чувствительности и значительным увеличением порога реакции на звуковой стимул. Обнаружено, что гребешки способны воспринимать модулированные колебания ультразвуковой частоты в тех случаях, когда частота модуляции лежит в пределах 30-1000 Гц. Это обусловлено тем, что модулированный ультразвук вызывает слабые колебания створок раковины моллюсков с частотой, равной частоте модуляции.

Ключевые слова: поведение, моллюски, дирекционная чувствительность, механорецепция, абдоминальный сенсорный орган.

Directional sensitivity of Mizuhopecten yessoensis and Chlamys swifti to waterborne vibrations. P. M. Zhadan (Pacific Oceanological Institute, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)

The role of molluskan abdominal sensory organ in directional sensitivity to waterborne vibrations was studied in behavioral experiments with two scallops Mizuhopecten yessoensis and Chlamys swifti. Both species of bivalves were most sensitive when the vibration source was located above (on the side of left valve) or anteriorly. Removal of abdominal sensory organ led to the loss of directional sensitivity and to a significant increase in threshold sensitivity to vibration. The scallops were sensitive to modulated ultrasound when the frequency of modulation was in the range from 30 to 1000 Hz. This is explained by the fact that modulated ultrasound causes weak vibration of shell valves with frequency corresponding to the frequency of modulation. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2005, vol. 31, no. 1, pp. 37-44).

Key words: behavior, mollusks, directional sensitivity, mechanoreception, abdominal sensory organ.

Пектиниды - одни из наиболее активных двустворчатых моллюсков - способны избегать хищников, передвигаясь с использованием принципа реактивного движения. Активное поведение во многом обеспечивается высокоразвитыми сенсорными системами. Зрительная система представлена многочисленными глазками, расположенными по периферии мантии; тактильная система включает многочисленные большие, средние и малые щупальца края мантии; химическое чувство представлено осфрадием; органы равновесия - ста-тоцистами, локализованными в церебральном ганглии. Помимо этого пектиниды имеют своеобразный орган слуха - абдоминальный сенсорный орган (АСО), который обладает высокой чувствительностью к вибрационным колебаниям в водной среде (Жадан, Семеньков, 1982; Zhadan, Semen'kov, 1984). Наличие такого специального органа отличает двустворчатых от других моллюсков.

АСО впервые описан немецкими исследователями в конце позапрошлого века (Eisig, 1887, цит. по: Moir,

1977а; Theile, 1887, 1889). Позже его исследовали на световом (White, 1937; Galtsoff, 1964) и электронно-микроскопическом уровне (Moir, 1977а; Haszprunar, 1985а; Жадан и др., 1986; Жадан, Сизов, 2000; Жадан, Даутов, 2003а, б). АСО - наиболее крупный из известных механосенсорных органов, у некоторых видов он достигает 5 мм в длину и 2 мм в толщину. Сенсорный эпителий органа включает около 4 млн. рецепторных клеток (это около 90% его клеточного состава), имеющих на апикальной поверхности единственную длинную, более 200 мкм, ресничку.

К настоящему времени АСО обнаружен у представителей 19 семейств двустворчатых моллюсков из подклассов Pteriomorpha и Palaeoheterodonta (Haszprunar, 1983). АСО является парным образованием, но у моллюсков, располагающихся на субстрате на одном боку (например, Pectinidae и Ostreidae), этот орган находится только справа.

Интересно, что у двустворчатых моллюсков, не имеющих АСО, есть органы, структурно сходные с

'Исследование поддержано грантами ДВО РАН (проекты 03-3-А-06-055 и 04-3-А-06-055).

ним, например, у Tellinidae это сенсорный орган крестообразной мышцы (cruciform sense organ), у Nuculi-dae - орган Штемфли (Stemphell's organ). По мнению исследователей, эти образования также играют роль приемника колебаний в водной среде (Pichón et al., 1978; Frenkiel, Moueza, 1980; Haszprunar, 1985 б). Таким образом, у двустворчатых моллюсков, в отличие от брюхоногих и головоногих, в процессе эволюции сформировались особые механосенсорные органы - функциональный аналог акустико-латеральной системы позвоночных животных.

Известно, что у высших животных рецепторы аку-стико-латеральной системы являются частью акустической системы внутривидовой и межвидовой коммуникации, которая дополнена эффекторными системами продуцирования акустического сигнала. У двустворчатых моллюсков эффекторная система, вероятно, отсутствует, а имеющиеся механосенсорные системы обеспечивают только детектирование механических колебаний в водной среде. Настоящее исследование посвящено выяснению возможностей такого детектирования у двух видов пектинид и роли АСО в этом процессе.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Взрослых особей приморского гребешка Mizuhopecten yessoensis с высотой раковины 12-15 см и гребешка Свифта Chlamys swifti с высотой раковины 6-10 см отлавливали в зал. Петра Великого Японского моря в июне-августе. Сразу после отлова моллюсков делили на три группы по 5 особей. Первая группа животных оставалась интактной (контроль 1). У животных второй группы (контроль 2) удаляли участок валика ниже места расположения АСО. У животных третьей группы (опытной) АСО удаляли. После операции моллюсков выдерживали в море в садке на глубине около 2 м в течение 3-6 сут. Непосредственно перед экспериментом их содержали в аквариуме с проточной аэрируемой водой при температуре 14-17°С.

Опыты проводили в проточном аквариуме размером 60 х 40 х 40 см без аэрации при температуре 14-17°С. Гребешков помещали левой или правой створкой вниз на платформу, которая представляла собой резиновое кольцо диаметром 13 см (рис. 1). Платформа была подвешена в толще воды на тонких нитях примерно на равном расстоянии от дна аквариума и поверхности. Такая конструкция позволяла легко изменять положение гребешка относительно излучателей звука, вращая платформу на 360° вокруг вертикальной оси и наклоняя ее до 45°. Расстояние от излучателей до края раковины моллюска составляло 6 см.

Для стимуляции использовали излучатели звука двух типов. Первый, оригинальной конструкции, представлял собой динамик мощностью 0.5 Вт, помещенный в герметичный пластиковый бокс с тонкой (1 мм) передней стенкой. Этот стационарный излучатель крепился к стенке или дну аквариума прямо напротив платформы с животным. Второй - пье-зокерамический излучатель в форме диска диаметром 150 мм и толщиной 15 мм - крепился к шарнирной штанге и мог перемещаться вокруг платформы.

Питание излучателей осуществлялось от двух пар генераторов синусоидальных колебаний Г3-112/1 и ЗГ-34. При использовании стационарного излучателя частота стимуляции составляла 140 Гц, время нарастания амплитуды стимула -25 мс. Стимуляция от пьезокерамического излучателя осуществлялась амплитудно-модулированными колебаниями ультразвуковой частоты с несущей частотой 40 кГц. Большинство экспериментов проведено при частоте модуляции 150 Гц с глубиной модуляции около 100%.

Для определения пороговой интенсивности звука гребешку предъявляли по пять стимулов длительностью 2 с, следующих с интервалом в 2 мин. Пороговой считалась интенсивность стимула, вызывающая минимальную видимую реакцию животного на три предъявления из пяти. Для каждого животного измерения пороговых стимулов проводили 3-4 раза в течение одного эксперимента.

Для измерения колебаний створки раковины гребешка использовали измерительную схему оригинальной конструкции (рис. 2). Датчиком служил измерительный конденсатор, одна из обкладок которого через тонкий стержень контакти-

Рис. 1. Схема экспериментальной установки. Пояснение см. в разделе "Материал и методика".

Рис. 2. Блок-схема установки для регистрации колебаний раковины моллюска под воздействием звукового стимула. ИК - измерительный конденсатор, ИВГ и ОВГ - измерительный и опорный генераторы, ФНЧ - фильтр низкой частоты, ЧД - частотный дискриминатор, В - выпрямитель, УНЧ - усилитель низкой частоты, Р - регистратор.

ровала со створкой. Смещение створки изменяло расстояние между обкладками конденсатора и, соответственно, его емкость. Это, в свою очередь, приводило к пропорциональному изменению частоты измерительного генератора. Смешение сигналов измерительного и опорного генераторов вело к возникновению биений, частота которых соответствовала разности частот обоих генераторов. После выделения низкочастотной составляющей сигнал подавался на частотный дискриминатор и выпрямитель, на выходе которого получали сигнал, пропорциональный амплитуде смещения обкладки измерительного конденсатора.

Измерения интенсивности звукового сигнала перед каждым экспериментом проводили пьезокерамическим шариковым гидрофоном диаметром 30 мм по всему объему аквариума. В статье представлены результаты измерений в месте расположения ближнего к излучателю края раковины животного. Данные об интенсивности звукового сигнала и амплитуде колебаний раковины моллюска представлены в виде величин выходного сигнала гидрофона и емкостного датчика.

Эксперименты проводили в темное время суток. Чтобы исключить влияние зрительных стимулов на результаты опытов, освещали только платф

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком