УДК 591.044.6
ДИВЕРГЕНЦИЯ ОБОНЯТЕЛЬНЫХ СИГНАЛОВ У ПОДВИДОВ ДОМОВОЙ МЫШИ Mus musculus
© 2013 г. А. Н. Мальцев, Е. В. Котенкова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва E-mail: evkotenkova@yandex.ru
Для изучения реакции представителей трех подвидов (Mus muscculus musculus, M. m. wagneri, M. m. gansuensis) в ответ на обонятельные сигналы кон- и гетероспецифичных особей использованы две методики: 1) парное предъявление источников запаха; 2) модификация методики "привыкания" -"habituation-generalization". Кроме того, для подтверждения полученных этими методиками данных и облегчения трактовки результатов, источники запахов мочи домовых мышей предъявляли людям, которые в данном случае использовались как детекторы одорантов. Полученные данные (как в экспериментах с мышами, так и с человеком), указывают на различия запахов мочи wagneri по сравнению с запахом мочи двух других подвидов - musculus и gansuensis. Различие обонятельных сигналов подвидов может быть начальным этапом развития репродуктивной изоляции между ними.
Ключевые слова: домовые мыши, обонятельная коммуникация, ранние этапы дивергенции, близкородственные формы.
ВВЕДЕНИЕ
Возникновение различий обонятельных сигналов у форм, находящихся на ранних этапах дивергенции, может быть начальным этапом развития репродуктивной изоляции между ними. По мнению Э. Майра (1974), этологическая изоляция основывается на формировании и восприятии видо-специфических сигналов брачными партнёрами, а этологические факторы, препятствующие случайному спариванию, составляют самый большой и самый важный класс изолирующих механизмов у животных. У многих видов грызунов, в том числе и домовых мышей, обонятельным сигналам принадлежит ведущая роль в разных формах поведения. Именно поэтому видоспецифическая реакция на эти сигналы имеет существенное значение как один из механизмов прекопуляционной изоляции (Котенкова, 1988). Существенная значимость обонятельных сигналов как механизмов прекопуляционной изоляции для домовых мышей была показана для симпатрических видов (М. тшсы1ш и М. spicilegus) (Соколов и др., 1990; Kotenkova, Ка1ёепко, 1999; Амбарян и др., 2010; Вознесенская и др., 2010). Представители двух этих видов достоверно дольше исследуют запах мочи конспецификов по сравнению с запахом мочи близкородственного вида, причем в любых парных сочетаниях запахов (Соколов и др., 1983. 1984. 1985. 1990) и предпочитают дольше оста-
ваться около источника запаха конспецификов (Амбарян, 2006. 2007). Способность различать запахи особей своего и других близких аллопат-рических, парапатрических и симпатрических видов была показана и для других таксонов домовых мышей (Котенкова, Найденко, 1998; Christophe, Baudoin, 1998; Kotenkova, Naidenko, 1999). Оказалось, что уровень тестостерона у самцов домовой и курганчиковой мышей повышается лишь в ответ на присутствие самки (без непосредственного контакта с ней) своего, но не другого вида (Соколов и др., 1988). Дальнейшие исследования показали, что специфический паттерн активации в сенсорном эпителии вомероназального органа, у самцов M. domesticus и M. spicilegus наблюдается лишь при экспозиции запаха конспецифичной самки в состоянии эструса, но отсутствует в ответ на экспозицию самки близкородственного вида (Вознесенская и др., 2010; Voznessenskaya et al., 2011). В то же время существенно различается и стереотип полового поведения при парных ссаживаниях самца и самки в состоянии рецептивности у M. musculus и M. spicilegus, что препятствует межвидовым спариваниям (Амбарян, Котенкова, 2008; Амбарян и др., 2010).
Анализ всех полученных по этим видам данных позволил сделать заключение, согласно которому у нескрещивающихся в природе симпат-рических видов домовых мышей (M. musculus и M. spicilegus) прекопуляционная репродуктивная
изоляция обеспечивается на разных уровнях организации: от различий в поведении до разницы в рецепторном коде сигнала. Это обеспечивает надежную репродуктивную изоляцию между сим-патрическими видами в естественных условиях (Амбарян и др., 2010). Анализ имеющихся в литературе данных показал, что системы коммуникации двух филогенетических групп (синантропных и экзоантропных видов домовых мышей) существенно различаются (Котенкова, Амбарян, 2003).
Исследования, касающиеся ранних этапов дивергенции запахов между скрещивающимися в природе парапатрическими синантропны-ми таксонами домовых мышей (M. musculus и M. domesticus), ограничиваются серией работ французских авторов (Christophe, Baudoin, 1998; Smadja, Ganem, 2002; 2008; Smadja et al., 2004). В экспериментах с содержащимися в лаборатории линиями M. musculus и M. domesticus из Дании было показано, что первые предпочитают исследовать запах представителей своего вида по сравнению с близкородственным. У M. domesticus такого предпочтения не обнаружено, что может отчасти объяснить асимметрию интрогрессии генов в зоне гибридизации этих видов (Christophe, Baudoin, 1998). Сходные данные, подтверждающие предпочтение конспецифичных половых партнеров у M. musculus из Дании (область наиболее "молодой" части европейской зоны гибридизации) были получены в другой работе (Smadja et al., 2004). Дальнейшие исследования показали, что запахи мочи M. musculus и M. domesticus из зоны аллопатрии также различаются, но эти различия сильнее выражены в зоне контакта ареалов (Smadja, Ganem, 2008). Работы, посвящённые анализу внутривидовых различий обонятельных сигналов у синантропных видов домовых мышей единичны (Котенкова, 2000; Мальцев, Котенкова, 2011).
В настоящее время наиболее хорошо изученным таксоном надвидового комплекса Mus musculus s.l. является M. domesticus, синантропный вид, широко расселившийся по Земному шару с человеком. Разные аспекты внутривидовой структуры другого широко распространенного вида, M. musculus, населяющего европейскую и азиатскую части территории России, изучены далеко недостаточно. Согласно современным представлениям этот политипический вид включает ряд подвидов (Лавренченко, 1990. 1994; Mezhzherin, Kotenkova, 1992; Marshall, 1998), три из которых были объектами нашего изучения: M. musculus musculus, M. m. gansuensis и M. m. wagneri. По данным полиморфизма контрольного региона (D-петли) мтДНК между подвидами M. musculus
не было обнаружено генетической дивергенции (Мальцев, 20116), однако с применением RAPD-PCR анализа была установлена их генетическая дифференциация (Спиридонова и др., 2008). Задача исследования состояла в оценке степени дивергенции обонятельных сигналов, связанных с формированием механизмов прекопуляционной репродуктивной изоляции, у разных подвидов M. musculus.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Количество животных-реципиентов (самцов), доноров мочи (самок), их видовая и подвидовая принадлежность приводятся в табл. 1. Видовую и подвидовую принадлежность мышей определяли на основании морфологических признаков и мест их отлова, то есть учитывали, в пределах ареала какого таксона был пойман тот или другой зверек. Ранее филогенетические взаимоотношения между гаплотипами мышей, использованными в данной работе, а также других особей из тех же выборок, оценивали на основании изучения полиморфизма гипервариабельного участка контрольного региона мтДНК (D-петли) (Мальцев, 2011 а,б). Показано, что на дереве, построенном методом ближайшего связывания (NJ), все гаплотипы отделялись от внешней группы (M. domesticus) с высокой поддержкой (100%), что свидетельствует о наличии у них мтДНК M. musculus и о генетическом единстве разных форм M. musculus (Мальцев, 2011 а).
Для изучения реакции представителей разных подвидов и форм в ответ на обонятельные сигналы кон- и гетероспецифичных особей использованы две методики:
1) парное предъявление источников запаха;
2) модификация методики "привыкания" - "ha-bituation-generalization".
Кроме того, для подтверждения полученных этими методиками данных и облегчения трактовки результатов, источники запахов мочи домовых мышей предъявляли людям, которые в данном случае использовались как детекторы одорантов.
Достоинства, недостатки, границы применения методики парного предъявления источников запаха и трактовка результатов, полученных с помощью этой методики, неоднократно обсуждались ранее (Котенкова, 1988; Doty, 2003).
В серии экспериментов, проведенных по методике "habituation-generalization" ("привыкания-генерализации"), предпринята попытка оценки степени сходства и различия обонятельных
Таблица 1. Количество экспериментальных животных и число проведенных опытов
Самцы-реципи- Кол-во самок- доноров мочи
енты (подвидо-
Метод Физиологическое Кол-во Кол-во
вая принадлеж- M. M.
ность и место состояние самок самцов M.m.w. m.m. m.g. M.sp. опытов
отлова)
М.т. wagneri Парное предъ- анаэструс 12 8 8 14
(Астрахань) явление запахов анаэструс* 4 5 6 11
эструс 9 5 5 20
Привыкание aнаэструс 9 10 10 11 14
8 5 6 5 14
11 6 5 5 14
М.т. gansuensis Парное предъяв- анаэструс 10 6 7 16
(Н. Цасучей, ю. ление запахов эструс 8 3 4 13
Забайкалье) анаэструс 4 7 6 12
Привыкание анаэструс 11 6 7 9 14
М.т. тшеи1и- Парное предъяв- анаэструс 9 8 6 12
1из (Москва и ление запахов 7 6 4 11
Моск.обл.) эструс 6 3 3 10
6 3 3
Привыкание aнаэструс 7 6 5 5 10
Примечание: М.т.ч>. - M.m.wagneri; М.т.т. - М.т. тшеиШия; Ы.ш.£. - М.т^атывтгз; Мзр. - М. spicilegus; * - в этой серии опытов использовалась смешанная моча от 4-5 доноров, в остальных сериях использовали мочу от одиночных доноров.
сигналов у разных подвидов Mus musculus. Две модификации методики "привыкания" ("habituation- dishabituati on", "habituation-discrimination") обычно используются для доказательства способности животных распознавать запахи, прежде всего индивидуальные (Halpin, 1986; Thom, Hurst, 2004). Г. Хет и Дж. Тодранк (Heth, Todrank, 2000) предложили новую модификацию методики "привыкания" ("habituation-generalization" - "привыкания-генерализации"), которая, по их мнению, позволяет оценивать степень сходства запахов. Метод был апробирован в рамках надвида слепышей Spalax ehrenbergi s. lato
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.