ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2004, том 51, № 4, с. 563-568
УДК 581.1
ДЛИТЕЛЬНАЯ ПОЧВЕННАЯ ЗАСУХА УСИЛИВАЕТ ЭКСПОРТНУЮ ФУНКЦИЮ ЛИСТА БеМа р1а1урНу11а
© 2004 г. Ц. Мао, Ю. Ванг, С. Ма, X. Дзьян, Ю. Цзу, П. Ю. Воронин*
Центральная лаборатория экологии лесных растений Министерства образования Китая
и Северо-восточного университета леса, Харбин, Китай * Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева Российской академии наук, Москва
Поступила в редакцию 15.10.2003 г.
В вегетационном опыте, имитирующем сильную кратковременную (4 сут) и длительную (3 нед.) почвенную засуху, с помощью ИК-газоанализатора непосредственно на интактных однолетних растениях Беш1а р1а1урку11а Бик. измеряли зависимость С02-газообмена листьев от интенсивности ФАР (0-1400 мкЕ/(м2 с)). В ходе опыта регистрировали температуру, транспирационную проводимость листа и средний прирост листовой площади у растений. После перехода от сильной (20% Н20 от массы почвы) кратковременной засухи к условиям достаточного (35-40%) увлажнения почвы растение через неделю полностью восстанавливало С02-газообмен листьев. В условиях сильной длительной засухи С02-газообмен листьев растений был подавлен на 30-35% по сравнению с вариантом достаточного увлажнения почвы. Такой эффект был обусловлен в 3.7 раза меньшей против контроля транспирационной проводимостью листьев растений при длительной засухе. Наблюдаемая константа карбоксилирования и дыхание листа на свету не зависели от длительности засухи. Скорость роста листьев в условиях длительной засухи по сравнению с вариантом достаточного увлажнения была подавлена на 64%. Таким образом, в условиях длительной почвенной засухи, следствием уменьшения устъичной проводимости листа явилось снижение концентрации С02 внутри листа и подавление фотосинтетической ассимиляции углерода. При этом, несмотря на снижение фотосинтеза, экспортная функция листа существенно возросла.
Беш1арШурНуНа - фотосинтез - почвенная засуха - адаптация - донорно-акцепторные отношения
Почвенная засуха инициирует множество адаптивных процессов. На молекулярном уровне адаптацию растения к почвенной засухе определяют как экспрессия специфических генов [1-3], так и гормональный статус клетки [4-7]. В любом случае, как и любой другой стресс, засуха стимулирует синтез специфических белков [8; 9, с. 110; 10; 11]. 0днако можно предположить, что молекулярный механизм защиты от длительной почвенной засухи является крайней мерой. До тех пор, пока растению удается поддержать клеточный гомеостаз, его первоначальная адаптация к засухе не вызовет качественных изменений белкового синтеза. На ранней стадии адаптации растение просто переходит в режим экономии воды. В зависимости от степени водообеспечения листьев устьица за-
Сокращения: gw - полная транспирационная проводимость листа (моль/(м2 с)); C - концентрация С02 внутри листа (мкмоль/(моль воздуха)).
Адрес для корреспонденции: Воронин Павел Юрьевич. 127276 Москва, Ботаническая ул., 35. Институт физиологии растений РАН. Факс: 007 (095) 977-80-18; электронная почта: root@ redaksiya.ippras.ru
крываются частично или полностью. В результате фотосинтез, а значит и прирост биомассы растения, снижаются. Поэтому на тканевом уровне засуха проявляется через торможение пролифе-ративных процессов и ксероморфизм. В условиях жесткой засухи растение нередко сбрасывает часть листьев и хвои [12]. В условиях умеренной почвенной засухи нередко отмечают активизацию роста корней [13]. Предполагают, что последнее обеспечивает более полное использование растением влаги почвенного горизонта. По мере снижения водного потенциала почвы водный потенциал корней изогидратных растений не изменяется или даже возрастает [14, с. 327]. Но для того, чтобы поддерживать возросшую разность водных потенциалов, тонкие корни растения должны увеличивать свой осмотический потенциал. Показано, что усиление почвенного водного дефицита сопровождается увеличением уровня сахаров в корне. Такое увеличение содержания сахаров в корне обеспечивает, с одной стороны, возрастание осмолярности клеточного сока, а, с другой, - обеспечивает корни дополнительным субстратом для усиления их роста [14, с. 327]. Таким образом, в условиях продолжительной поч-
563
6*
Календарные даты августа
Рис. 1. Динамика содержания воды в почве в ходе вегетационного опыта.
Содержание воды представлено как весовая доля (%) Н2О от сухого веса почвы. 1 - кратковременная засуха (первая группа растений), 2 - длительная почвенная засуха (вторая группа растений). Каждое значение представляет среднее из трех биологических по-вторностей и стандартную ошибку.
венной засухи следует допустить усиление акцепторного запроса со стороны корневой системы и адекватное усиление экспортной функции листа. Если первая часть этого предположения хорошо документирована [13], то прямых данных, относящихся ко второй части, пока нет [14, с. 328].
Цель настоящего исследования состояла в том, чтобы, во-первых, выяснить, способна ли в условиях длительной почвенной засухи устъичная регуляция водного баланса клетки поддержать постоянство кинетических характеристик фотосинтетического газообмена. Во-вторых, проверить гипотезу о возрастании донорной функции листа в условиях длительной почвенной засухи, когда рост листа существенно подавлен.
МЕТОДИКА
Растительный материал и условия опыта. В
вегетационном опыте использовали шесть однолетних сеянцев березы (БвШ1ар1аТурку11а Бик.). До начала опыта растения выращивали в сосудах (4.25 л) на почвенно-песчаном субстрате (2 : 1 по объему) в теплице при естественном освещении, температуре воздуха 30 ± 5°С и достаточной вла-гоемкости почвы. Растения поливали в вечернее время с 21:00 до 22:00 часов. Опыт начали 3 августа. Растения разделили на две равные группы. С этого дня все растения перестали поливать с тем, чтобы добиться сильной почвенной засухи.
Вечером 6 августа, после взятия проб на содержание воды в почве, возобновили полив по двум схемам. Ежедневную норму полива для растений первой группы выбрали с расчетом, чтобы в течение следующих двух недель восстановить содержание воды в почве на уровне, соответствующем началу опыта. Норма полива для второй группы растений обеспечивала лишь частичное восстановление содержания воды в почве по сравнению с уровнем в начале опыта. Таким образом, на второй стадии опыта растения первой группы поддерживали в условиях умеренного водного стресса. Растения второй группы по-прежнему находились в условиях сильной почвенной засухи. В соответствии с этими условиями первая группа растений была отнесена к варианту кратковременной (4 сут), а второй - к варианту длительной (3 нед.) почвенной засухи.
Определение содержания воды в почве. Для контроля весового содержания воды в вегетационных сосудах в течение опыта каждые 3-5 сут перед поливом с помощью стального цилиндра (диаметром 1.2 см и длиной 5 см) брали пробы верхнего слоя почвы. Образцы почвы сушили в течение суток при температуре 80°С. По разнице исходной и сухой массы образца судили о содержании влаги в почве (доля, % воды от веса соответствующего высушенного образца почвы). Динамика изменения содержания воды в почве представлена на рис. 1.
Измерение газообмена листа. Для характеристики газообмена листа использовали значения показателей его транспирационной проводимости (gwt) и СО2-газообмена (концентрации СО2 внутри листа, C) при изменении светопотока ФАР от 0 до 1400 мкЕ/(м2 с). Измерения проводили с помощью ИК-газоанализатора LI-6400 в комплекте с листовой камерой, снабженной низкоэнергетическим источником ФАР и температурным датчиком ("LI-COR Inc.", США). Регистрировали температуру и концентрацию СО2 внутри листа (C) Все измерения выполнены на неотделенных от растения листьях.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В случае сильной кратковременной засухи отмечали существенное понижение СО2-газообме-на (рис. 2). При этом дополнительное снижение СО2-газообмена во второй половине дня было больше аналогичного эффекта, наблюдаемого в условиях достаточного увлажнения почвы. После возобновления полива растения контрольной группы быстро восстанавливали СО2-газообмен до исходного уровня (рис. 2а и 3 а). Однако в случае длительной почвенной засухи, при пониженной норме полива, отмечали переход растений к уровню СО2-газообмена, примерно на 30% ниже контроля (рис. 36). Проявление данного эффекта
(а)
14 12 10
л ч о £ м £
се н о к ч к о £ ю о о ш
а
и ■
<м
О и
-2 -4
14
200 400 600 800 1000 1200 1400 1600
(б)
а
В к ч
к
о £ ю о о ш
а
и ■
п
о и
Освещенность листа, мкЕ/(м2 с)
Рис. 2. Динамика фотосинтетического СО2-газообме-на листа в условиях сильной кратковременной почвенной засухи.
а - вариант достаточного увлажнения почвы (40% Н2О) до начала опыта (3 августа), температура листа 34-35°С; б - вариант сильной (20% Н2О) кратковременной засухи (6 августа), температура листа 29-30°С. 1 - до полуденной (около 9:00) депрессии, 2 - после полуденной (около 14:00) депрессии транспира-ции. Измерения выполнены на неотделенных от растения листьях.
соответствовало пропорциональному снижению общей транспирационной проводимости листа (рис. 4). В результате отмечали примерно 30%-ное уменьшение концентрации СО2 внутри листа. Кинетика СО2-газообмена не зависела от длительности почвенной засухи (рис. 5). Наблюдаемая константа карбоксилирования и дыхание на свету при почвенной засухе были идентичны значениям в контроле. При почвенной засухе скорость прироста общей листовой площади растений опытной группы была на 64% ниже, чем у растений в условиях достаточного увлажнения почвы (рис. 6).
ОБСУЖДЕНИЕ
Представленная экспериментальная модель позволила имитировать разный уровень влаго-
16 14 12 10 8 6 4 2 0 -2 -4
14 12 10 8 6 4 2 0 -2 -4
(а)
100 300 500 700 900 1100
(б)
200 400 600 800 1000 1200 1400
Освещенность листа, мкЕ/(м2 с)
Рис. 3. Динамика фотосинтетического СО2-газообме-на листа березы в условиях длительной почвенной засухи.
а - вариант достаточного увлажнения почвы (40% Н2О): 1 - 10 августа, температура листа 33-34°С; 2 -14 августа, температура листа 30-33°С; 3 - 19 августа, температура листа 26-28°С; б -
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.