научная статья по теме ДОЗОВЫЕ НАГРУЗКИ И АЛЛОЗИМНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ПОПУЛЯЦИИ КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ (CLETHRIONOMYS RUTILUS) ИЗ ЗОНЫ ВОСТОЧНО-УРАЛЬСКОГО РАДИОАКТИВНОГО СЛЕДА Биология

Текст научной статьи на тему «ДОЗОВЫЕ НАГРУЗКИ И АЛЛОЗИМНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ПОПУЛЯЦИИ КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ (CLETHRIONOMYS RUTILUS) ИЗ ЗОНЫ ВОСТОЧНО-УРАЛЬСКОГО РАДИОАКТИВНОГО СЛЕДА»

ГЕНЕТИКА, 2014, том 50, № 2, с. 181-188

ГЕНЕТИКА ЖИВОТНЫХ ^

УДК 574:539.16:599.323.4(470.5)

ДОЗОВЫЕ НАГРУЗКИ И АЛЛОЗИМНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ В ПОПУЛЯЦИИ КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ (Clethrionomys rutilus) ИЗ ЗОНЫ ВОСТОЧНО-УРАЛЬСКОГО РАДИОАКТИВНОГО СЛЕДА

© 2014 г. М. В. Модоров

Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук, Екатеринбург 620144 e-mail: mmodorov@gmail.com Поступила в редакцию 20.05.2013 г.

Дана оценка внешнего (за счет радионуклидов, накопленных в почвах) и внутреннего (за счет инкорпорированных радионуклидов) облучения мышевидных грызунов, обитающих в головной части Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа). Показано, что в последние десятилетия дозо-вые нагрузки были ниже значений, приводящих к удвоению числа мутаций в аллозимных локусах млекопитающих. Проанализирована изменчивость восьми аллозимных локусов в популяциях красных полевок из зоны ВУРСа, сопредельных с ним участков, а также с территорий Урала и Зауралья с фоновым уровнем радиоактивного загрязнения. Отличий по набору и частоте аллозимов, которые выделяли бы выборки ВУРСа из ряда других популяций Урала, не обнаружено. В контрольной выборке "Сысерть" отмечены "уникальные" для уральских популяций красных полевок аллели локусов Got и Sod, конспецифичные близкородственному виду — рыжей полевке, что можно рассматривать как свидетельство недавней межвидовой гибридизации.

DOI: 10.7868/S001667581402009X

В сентябре 1957 г. на производственном объединении "Маяк" (Южный Урал) произошла крупная радиационная авария (суммарный выброс радиоактивных отходов 74 ПБк). Территорию с уровнем загрязнения 908г более 74 кБк/м2 назвали Восточно-Уральским радиоактивным следом (ВУРС), его площадь составила 997 км2 при ширине 8—9 км [1]. Эколого-генетические исследования мелких млекопитающих ВУРСа были начаты в 1962 г. и продолжаются до настоящего времени. Ряд полученных данных указывает на то, что в результате радиоактивного загрязнения территории изменилась сила действия как минимум двух факторов, определяющих генетическую структуру популяций животных: мутационного процесса [2—4] и естественного отбора [5]. Интерес представляет анализ последствий таких изменений. Возможно, они привели к смещению частот аллелей и увеличению параметров генетического разнообразия, либо были скомпенсированы.

Ранее нами был проведен анализ аллозимной изменчивости малой лесной мыши, обитающей в зоне ВУРСа [6]. Показано, что набор и частоты аллозимов у животных, отловленных на импакт-ной и контрольных территориях, сходны. Бездоказательная экстраполяция полученного результата на другие виды мышевидных грызунов, на наш взгляд, неправомерна, так как существуют межвидовые различия по радиочувствительно-

сти, биотопическим предпочтениям, миграционной активности. В настоящей работе проанализирована аллозимная изменчивость красной полевки Clethrionomys rutilus Pallas, 1779, которая, как и малая лесная мышь, является одним из наиболее часто используемых объектов исследований био-ты ВУРСа [2, 5, 7, 8]. Для оценки влияния радиационного фактора на скорость мутационного процесса рассчитывали дозовые нагрузки, полученные мышевидными грызунами, обитающими на радиоактивно загрязненной территории.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Участки и методы отлова

Животных отлавливали живоловушками в бесснежные периоды 2005—2011 гг. на девяти участках. Импактные участки расположены на центральной оси ВУРСа на южных берегах озер Берде-ниш (55°46' с.ш., 60°52' в.д.) и Урускуль (55°49' с.ш., 60°55' в.д.). Участки "Метлино" (55°48' с.ш., 60°00' в.д.) и "Дружный" (55°48' с.ш., 61°20' в.д.) лежат на территориях, сопредельных с восточной границей следа. В качестве контрольных выборок использовали зверьков, добытых на территориях Урала с фоновым уровнем радиоактивного загрязнения. Участки "Серга" (56°30' с.ш., 59°15' в.д.), "р. Уй" (54°01' с.ш., 60°59' в.д.) и "Сысерть" (56°36' с.ш., 61°01' в.д.) удалены от опытной территории более чем на 90 км. На территории Кур-

Таблица 1. Содержание и удельная активность 90Sr и 137Cs на участках "Бердениш", "Урускуль" в 2007 г. (по данным [18])

Параметр Нуклид Участок

Бердениш Урускуль

Удельная активность радионуклида в слое почвы 0—10 см, Бк/кг * 90Sr 138200 98210

137Cs 5465 5571

Запас радионуклида в слое почвы 0—10 см, кБк/м2 ** 90Sr 8033 2780

137Cs 317 204

Запас радионуклида в слое почвы 0—45 см, кБк/м2 90Sr 12 851 7625

137Cs 427 225

Отношение запаса радионуклида в слое почвы 0—10 см к запасу в слое почвы 0—45 см 90Sr 0.63 0.36

137Cs 0.74 0.91

* Показатель получен путем усреднения значений, приведенных для слоев почвы 0—5 и 5—10 см. ** Показатель получен путем сложения значений, приведенных для слоев почвы 0—5 и 5—10 см.

ганской области зверьков отлавливали в окрестностях села Звериноголовское (54°28' с.ш., 64°51' в.д.) и деревни Успенка (54°47' с.ш., 66°22' в.д.). Кроме того, в качестве внешнего контроля использовали рыжих полевок (Clethrionomys glareolus 8еИгеЪег, 1780) с участков "Сысерть" и "Серга".

Расчет дозовых нагрузок

В первые годы после аварии дозовые нагрузки на территории ВУРСа были обусловлены средне-живущими радионуклидами: 144Ce, 95Zr, 106Ru. После их распада (через 1—4 года) поглощенные дозы резко снизились и до настоящего времени определяются 90Sr [9]. В 1967 г. головная часть ВУРСа получила дополнительное радиоактивное загрязнение в результате разноса радиоактивных ила и песка с берегов оз. Карачай [10, 11]. Следствием этого стало появление в экосистемах значительного количества 137Cs.

Дозовые нагрузки, полученные животными в первые месяцы после аварии, взяты из работы [9]. Было показано, что доза, поглощенная мышевидными грызунами за осень—зиму 1957—1958 гг., в расчете на 1 МБк 9(^г/м2 составляла в среднем 1— 2 Гр, тогда как максимальные значения показателя достигали 100 Гр. Вычисление дозовых нагрузок, полученных грызунами после 1958 г., мы проводили в программе ERICA Tool [12], используя Tier 3. Создание пригодной для анализа модели требовало учета ряда параметров, которые были получены на основании приведенных ниже публикаций:

1. Размеры и вес животного. Были приняты усредненные значения параметров по выборкам красных полевок с участков "Бердениш" и "Урускуль": длина тела 86 мм, масса тела — 17.2 г. Ши-

рину и высоту животного задавали равными 25 мм.

2. Время, проводимое животным в норе и на поверхности почвы. Предположили, что животное 20% времени проводит на поверхности почвы, 80% — в норе. На основании работы [13] выяснили, что норы полевок расположены в верхнем слое почвы (0—10 см).

3. Удельная активность 90Sr и 137Cs в тушке (Бк/кг). Данные взяты из работ [14—17]. В работах [14—16] авторы рассчитывали суммарную бета-активность 908г + 90У, поэтому приводимые в публикациях значения удельной активности радионуклидов мы делили на два.

4. Запас и удельная активность 90Sr и 137Cs в почве. Было принято, что весь 908г поступил на территорию ВУРСа в 1957 г., а весь 137С8 — в 1967 г. Значения параметров, полученные в 2007 г., взяты из работы [18]. Использованные данные обобщены в табл. 1.

Запас 908г в почве в 1957 г. (Бк/м2) рассчитан по закону радиоактивного распада. Для расчета удельной активности 137С8 в почве (Бк/кг) в период 1967—2007 гг. использовали формулу

A = ^100/(^_10/^_45)%, где А — удельная активность радионуклида, N — содержание 137Сб в слое почвы 0—10 см в анализируемый год, Д)_10 — содержание 137С8 в слое почвы 0— 10 см в 2007 г., Д)_45 — запас 137С8 в почве в 2007 г.

В данной формуле учтен распад радионуклида. Кроме того, по причине невысокой миграции 137Сб по почвенным горизонтам (см. табл. 1) принято допущение, что до 2007 г. весь радионуклид находился в слое почвы 0—10 см. Удельная активность 908г в почве (Бк/кг) в период 1957—2007 гг. рассчитана аналогично 137С8.

Таблица 2. Дозы внешнего облучения (сГр/год) мышевидных грызунов с участков "Бердениш" и "Урускуль", обусловленные 90$г и 137С8, в 1957—2007 гг.

Год

Бердениш Урускуль

137Cs 90Sr 137Cs 90Sr

8.1 х 10-5 10.1 х 10-5

4.3 6.3 х 10-5 3.6 7.9 х 10-5

3.4 5.0 х 10-5 2.8 6.2 х 10-5

2.7 3.9 х 10-5 2.2 4.8 х 10-5

2.1 3.0 х 10-5 1.8 3.8 х 10-5

1.3 1.5 х 10-5 1.3 1.1 х 10-5

1957 1967 1977 1987 1997 2007

Аллозимный анализ

Проанализировано 216 особей C. rutilus и 13 особей C. glareolus. Методика получения образцов и проведения электрофореза описана ранее [6]. Анализировали восемь ферментных систем: 6PGDH (E.C. 1.1.1.44), GPDH (E.C. 1.1.1.8), GOT (E.C. 2.6.1.1), G6PDH (E.C. 1.1.1.49), LDH (E.C. 1.1.1.27), SOD (E.C. 1.15.1.1), PGM (E.C. 2.5.7.1), PGI (E.C. 5.3.1.9). Ферментная система G6PDH (один локус) изменчивости не проявила. Ферментная система LDH представлена двумя локусами, из которых корректно можно интерпретировать только один (LDH-1). Вычисляли следующие стандартные показатели изменчивости: частоты встречаемости аллелей, долю полиморфных локусов при 95%- и 99%-ном критерии значимости (P95%, P99%), эффективное (Ne) и среднее (Na) число аллелей на локус, индекс фиксации (F) и его стандартную ошибку (SEF). Соответствие наблюдаемого распределения генотипов распределению, следующему из закона Харди—Вайнберга, оценивали с использованием критерия х2. При оценке генетической подразде-ленности выборок (FST) рассчитанное значение параметра сравнивали с нулем, генетическую дифференциацию считали значимой прир < 0.05. Обработка данных выполнена с помощью программы GenAlex 6.1 [19].

РЕЗУЛЬТАТЫ

Дозовые нагрузки

Дозовые нагрузки на мышевидных грызунов, обитающих на участках "Урускуль" и "Бердениш", в период 1957—1958 гг. составили 26—88 Гр. За границами ВУРСа (т.е. территории с уровнем по-слеаварийного загрязнения 90Sr менее 74 кБк/м2) они не превышали 0.07—0.14 Гр.

Доза внешнего облучения грызунов, обитающих на участках "Бердениш" и "Урускуль", в 1967 г. не превышала 4.4 сГр/год, к 2007 г. снизилась до

1.3 сГр/год (табл. 2). Более чем на 99% она определялась 137сб.

Дозы внутреннего облучения мелких млекопитающих, обитающих на участке "Бердениш", в период 1986—1996 гг. составляли 4.7—50.4 сГр/год (табл. 3). Вк

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком