ЭКОЛОГИЯ, 200S, № 1, с. 10-15
УДК 630*182.21
ДРЕВЕСНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЭКОТОНА ЛЕСОТУНДРЫ ЗАПАДНОГО САЯНА И КЛИМАТИЧЕСКИЕ ТРЕНДЫ
© 2008 г. В. И. Харук*, М. Л. Двинская*, С. Т. Им*, К. Дж. Рэнсон**
*Институт леса им. ВН. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок
E-mail: kharuk@ksc.krasn.ru **Годдардский центр НАСА, США E-mail: jon@taiga.gsfc.nasa.gov Поступила в редакцию 07.04.2006 г.
В экотоне лесотундры Западного Саяна изучали параметры возобновления кедра (Pinus sibirica): радиальный и апикальный приросты, возрастная структура, количество возобновления и его распределение по градиенту высоты. Показано, что в последние три десятилетия в горах Западного Саяна наблюдаются продвижение подроста кедра в зону горной тундры, возрастание апикального и радиального приростов, а также сомкнутости древостоев, трансформация стланиковой формы кедра в стволовую. Указанные изменения коррелируют с летними температурами, майско-июньскими и средними годовыми осадками. Повышение летних температур на 1°С способствует продвижению подроста кедра на ~150 м по градиенту высоты.
Ключевые слова: климатические тренды, экотон горной лесотундры, Pinus sibirica.
Существующие ряды метеонаблюдений свидетельствуют о возрастании приземной температуры в последние десятилетия. Глобальная средняя температура повысилась за последнее столетие примерно на 0.6°C, причем наиболее значимые изменения произошли в Сибири; прогнозируется дальнейший быстрый рост температуры воздуха (Zwiers, 2002). В течение последнего столетия тренд температуры не был однозначным, однако, начиная с 1976 г., температура воздуха возрастала примерно в 3 раза быстрее, чем за предшествующее столетие. С 1987 г. наблюдалось десять наиболее теплых лет с момента метеорологических измерений (WMO, 2002). В большинстве исследований принимается, что климатические условия определяют изменения ареалов и продуктивности видов растений как на видовом, так и на экоси-стемном уровнях (Kappelle et al., 1999; Shaver et al., 2000; Saxe et al., 2001; Walther, 2003). Имеются данные о расселении древесной растительности в тундру, возрастании сомкнутости и увеличении радиального прироста притундровых лесов в последние десятилетия XX в. (Suarez et al., 1999; Lloyd, Fastie, 2002; Shiyatov, 2003; Харук и др., 2004). Установлено продвижение темнохвойных видов древесных растений в зону доминирования лиственницы (Харук и др., 2005). Относительно верхней границы леса имеющиеся сведения противоречивы. Обнаружено ее смещение по градиенту высоты (Kullmann, 2002; Shiyatov, 2003; Kharuk, Fedotova, 2003). Однако ряд других иссле-
дователей (Мазек, 2001; Юазпег, Ра§ге, 2002) утверждают о стабильности границы леса в течение последних десятилетий.
Реакция древесных растений на изменения климата наиболее вероятна в зоне, где именно температура является лимитирующим фактором -в экотоне лесотундры (как северной, так и горной). В горной лесотундре возможны следующие эффекты: продвижение подроста древесных растений по высотному градиенту, смещение верхней границы леса, увеличение сомкнутости древостоев, возрастание радиального и апикального приростов, проникновение сравнительно теплолюбивых видов в среду доминирования холодостойких, изменение видового разнообразия тра-вяно-кустарничковых сообществ. К наиболее чувствительным индикаторам тенденций динамики древесных растений в связи с изменениями климата относятся интенсивность возобновления на верхней границе леса и величина прироста древесных растений (Шиятов, 1986).
Цель настоящей работы - изучение в экотоне горной лесотундры Западного Саяна динамики численности и возрастной структуры подроста кедра, его апикального и радиального приростов в связи с климатическими трендами.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Западный Саян представляет собой систему сравнительно узких плоских и островерхих хреб-
тов, разделенных густой речной сетью, расположенную в пределах Южной Сибири (юг Красноярского края и север Тувы). Согласно лесорасти-тельному районированию, эта территория входит в Джебашско-Амыльский округ черневых и горно-таежных пихтовых и кедровых лесов (Смагин и др., 1980). Горно-таежные ландшафты занимают большую часть северных и верхнюю часть южных склонов; для южных склонов хребтов характерны горные лесостепные ландшафты; высокогорные ландшафты приурочены к вершинным частям хребтов. На северных склонах хребтов диапазон высот от 800-900 до 1500—180о м представлен поясом темнохвойной тайги, в котором господствуют кедр (Pinus sibirica), пихта (Abies sibirica) и ель (Picea obovata, приуроченная преимущественно к речным долинам) на горнотаежных почвах. У верхней границы таежные леса постепенно редеют и переходят в кедровое (северный макросклон) и лиственничное (южный макросклон) редколесье. Выше редколесья наряду с горными тундрами развиты заросли кустарников, альпийские и субальпийские луга на горнолуговых почвах, чередующиеся с каменными россыпями. Климат региона резко континентальный; в горах средние температуры января -28...-34°С, июля +10...+12°С. Осадки выпадают преимущественно летом. Их количество сильно зависит от высоты и ориентации склонов, составляя от 400500 мм в год (северные предгорья) до 1000-1500 мм (северные ветроударные макросклоны); на южных ("теневых") макросклонах - 400-500 мм.
В 2005 г. на хребте Кулумыс по трансекте, расположенной в экотоне лесотундры и ориентированной по градиенту высоты, были заложены учетные площадки (УП). Перепад высот по трансекте составлял 1690-1790 м. В основу была положена "высотно-градиентная" методика (Шия-тов, 1986). На трансекте подбирались аналогичные по почвенным условиям площадки. Размер УП варьировал (в зависимости от густоты подроста) от 3 х 3 до 10 х 10 м (при трехкратной повтор-ности). На УП отбирали образцы для анализа радиального и апикального приростов, описывали напочвенный покров и (методом прикопок) почвы, определяли возрастную структуру самосева и подроста кедра (подсчетом годичных колец на уровне корневой шейки; возраст сеянцев первого и второго года определяли по морфологическим признакам). Выделяли жизнеспособный, нежизнеспособный и погибший подрост. К жизнеспособным относили здоровые (без признаков угнетения и повреждения) и поврежденные, но жизнеспособные деревца (с поврежденным или замещенным верхушечным побегом, стабильным или возрастающим апикальным приростом). Выделяли следующие возрастные группы: 1-2, 3-5, 6-10, 11-15 и 16-30 лет. Подрост старше 30 лет был представлен кедровым стлаником либо стла-
Подрост, экз/га 3500
Спектральная плотность 500
3000 2500 2000 1500
400 300 - 200 100 0
1000 -
500
1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005
Годы
Рис. 1. Возрастная динамика численности самосева и подроста кедра.
1 - численность жизнеспособного самосева и подроста, 2 - погибшего. На вставке: данные Фурье-анализа возрастной структуры подроста. Общее число моделей - 475.
ником, принявшим стволовую форму. Отметим, что указанные возрастные группы соответствуют периодам максимума численности самосева и подроста (рис. 1).
Радиальный прирост анализировали методами дендрохронологии (Шиятов, 1986; Ваганов, Арбатская, 1996). Величины радиального прироста нормировали следующим образом: значения прироста данного образца суммировали за весь исследуемый период и принимали за единицу; величины прироста в конкретный год представляли в долях от единицы. Метеорологические данные получены с метеостанции "Оленья речка" (высота ~1500 м), находящейся примерно в 2 км от объекта исследования. Вычисляли взаимосвязи со средними годовыми, средними летними, средними зимними осадками и температурами, а также за гидрологический год. Наряду с регрессионным анализом использовалась непараметрическая статистика (т-Кендалла) (StatSoft, Inc., 2003). Значение т изменяется в интервале [-1, +1] и вычисляется по формуле: т = (число совпадений - число несовпадений)/(общее число сравниваемых пар); нулевое значение т соответствует отсутствию корреляции; [+1, -1] - полной синхронности и асинхронности сравниваемых рядов.
1
Подрост, % от возрастной группы
А1П2ПЗт4Ъ5
50
40 30 20 10 0
I
I
1
1
т
1690 - 1700 1730 - 1740 1780 - 1790 1700 - 1720 1760 - 1770
Высота над ур. м., м
Рис. 2. Нормированная численность подроста по градиенту высоты. Условие нормировки: за 100% принято общее число подроста данной возрастной группы по всем УП.
Возрастные группы: 1 - 1-2 года; 2 - 3-5; З - 6-10; 4 -11-15; 5 - 16-30 лет.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Рассмотрим закономерности распределения подроста кедра по градиенту высоты на трансек-те (южный склон горы с максимальной отметкой 1790 м, перепад высот 1690-1790 м).
Возрастная структура самосева и подроста кедра представлена на рис. 2; в анализ включены образцы со всех учетных площадок, расположенных на высотах 1690-1700, 1700-1720, 1730-1740, 1760-1770 и 1780-1790 м. В возрастной структуре прослеживается периодичность; ее величина, как следует из данных Фурье-анализа, составляет 3.5 года (см. рис. 1, вставка). Численность подроста коррелирует с летними температурами (Я = = 0.52) и майско- июньскими осадками (Я = 0.59).
Максимальная смертность (>20%) наблюдается в наиболее молодой возрастной группе (1-2 года), что можно рассматривать как типичный пример возрастного отбора (Шварц, 1969). В старшей возрастной группе смертность минимальна, что может быть следствием как гибели неблагонадежных сеянцев на более ранних стадиях, так и несохранностью отпада. Однако последнее маловероятно, поскольку в условиях горной лесотундры погибшие экземпляры сохраняются длительное (десятилетия) время. Низкие значения численности подроста в старших возрастных группах могут быть также обусловлены влиянием климатического пессимума, продолжавшегося до 70-х годов прошлого столетия. Для подроста из старшей возрастной группы характерны замещенный или усохший верхушечный побег, формирование
стланиковых форм, что обусловлено многолетним воздействием экстремальных условий произрастания. Эти деревца, как правило, произрастают в наиболее защищенных от воздействия жестких ветров условиях (локальных депрессиях, среди камней). Отметим, что в настоящ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.