ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № б, с. 18-22
УДК 564.7
ДРЕВНЕЙШИЕ ОБЫЗВЕСТВЛЕННЫЕ ОПЕРКУЛУМЫ МШАНОК ОТРЯДА CHEILOSTOMATA
© 2014 г. А. В. Коромыслова
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: koromyslova.anna@mail.ru Поступила в редакцию 04.12.2013 г.
Принята к печати 10.12.2013 г.
Описаны самые древние обызвествленные оперкулумы у криптоцистидных анасковых мшанок отряда Cheilostomata — Onychocella inelegans (Lonsdale, 1850) из пограничных отложений нижнего и верхнего кампана Западного Копетдага и O. spinata Favorskaja, 1980 из Маастрихта Центральных Кызылкумов. Предполагается, что их оперкулумы были двухслойные; они состояли из обызвествлен-ной жесткой базальной пластины (видоизмененная криптоциста) и мембранного покрова (продолжение фронтальной мембраны). Кроме того, впервые описаны отпечатки оперкулумов на перфорированных закрывающих пластинах у Tamanicella panagiensis Viskova et Koromyslova, 2012 из верхнего миоцена (тортон, нижний мэотис) Таманского п-ова. Оперкулумы T. panagiensis, очевидно, были однослойные мембранные с хитинизированными краями.
DOI: 10.7868/S0031031X14060099
ВВЕДЕНИЕ
Наличие оперкулумов считается характерной особенностью всех ископаемых и современных мшанок отряда Cheilostomata, класс Gymnolae-mata (Клюге, 1962; Taylor, 1990), за исключением современных аскофор из семейства Cellarinel-lidae, у которых они отсутствуют (Брайко, 1960; Winston, 1983). Оперкулумами также обладали представители семейства Eleidae (средняя юра, средний келловей — палеоцен, дат) из отряда Melicerititida, класс Stenolaemata (Cheetham, Cook, 1983; Вискова, 1992, 2011; Jablonski et al., 1997; Taylor, 2002; McKinney et al., 2003; Taylor, ZagorSek, 2011).
У Cheilostomata оперкулум подвижно сочленен с проксимальным краем орифиса, через который выступает лофофор полипида, и закрывает его, когда лофофор втягивается внутрь цистида. Различают обызвествленные и необызвествлен-ные оперкулумы. Первые у современных и ископаемых хейлостомат встречаются очень редко, наиболее распространены вторые — мембранные или хитиновые (Rogick, 1964; Boardman, Cheetham, 1983; Jablonski et al., 1997; Zabala, Maluquer, 1998; McKinney et al., 2003). Необыз-вествленные оперкулумы могут оставлять отпечатки на дистальных концах обызвествленных пластин, закрывающих сверху полностью или частично полость дегенерированных автозооидов (Cheetham, Cook, 1983; Cook, 1985; Taylor, 1986, 1987, 1988, 1990). Обызвествленные пластины изначально были названы фронтальными закрывающими [frontal closure] (Boardman, Cheetham,
1983; Cheetham, Cook, 1983), но в большинстве работ используется термин закрывающие пластины [closure plates], который был введен, очевидно, П. Тэйлором (Taylor, 1986, 1987).
В этой работе описаны древнейшие обызвествленные оперкулумы, обнаруженные в колониях Onychocella inelegans (Lonsdale, 1850) из кампана и O. spinata Favorskaja, 1980 из Маастрихта, а также отпечатки необызвествленных оперкулумов на закрывающих пластинах у Tamanicella panagiensis Viskova et Koromyslova, 2012 из неогена.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Мшанки с обызвествленными оперкулумами были обнаружены в коллекции ТА. Фаворской. Это Onychocella inelegans из пограничных слоев нижнего и верхнего кампана (пос. Кара-Кала, Западный Копетдаг, Туркменистан) и O. spinata — из маастрихта (разрез Ауминзасай, Центральные Кызылкумы, Узбекистан). При описании этих мшанок наличие в их колониях обызвествленных оперкулумов Фаворской не отмечено, а на опубликованных изображениях они не просматриваются [O. inelegans: Фаворская, 1992, табл. 64, фиг. 7; 1996, табл. 3, фиг. 4; O. spinata: Фаворская, 1985, табл. I, фиг. 8]. Изученные автором коллекции Фаворской (1985, 1992) хранятся в Центральном научно-исследовательском геологоразведочном музее имени Ф.Н. Чернышева (ЦНИГРмузей), г. Санкт-Петербург.
Мшанки Tamanicella panagiensis, наряду с T. lapidosa (Pallas, 1801) и водорослями, являлись
ДРЕВНЕЙШИЕ ОБЫЗВЕСТВЛЕННЫЕ ОПЕРКУЛУМЫ
19
основными каркасостроителями верхнего горизонта раннемэотических (поздний миоцен, тор-тон) мшанково-водоровлевых биогермов мыса Панагия, Таманский п-ов (Вискова, Коромысло-ва, 2012). Отпечатки оперкулумов на закрывающих пластинах наблюдались во многих экземплярах, но самая лучшая их сохранность обнаружена у голотипа ПИН, № 3938/526. Коллекция этих мшанок была предоставлена для исследования И.А. Гончаровой [Палеонтологический ин-т им. А.А. Борисяка РАН (ПИН), г. Москва] и Ю.В. Ростовцевой [Московский государственный ун-т им. М.В. Ломоносова (МГУ), геологический факультет] и хранится в Лаборатории высших беспозвоночных ПИН РАН, № 3938.
Исследование проводилось на сканирующем электронном микроскопе Tescan Vega XMU.
Оперкулумы Onychocella inelegans и O. spinata
Обызвествленные оперкулумы сохранились во многих автозооециях прямых билатеральных колоний Onychocella inelegans и O. spinata (табл. III, см. вклейку). У O. inelegans (табл. III, фиг. 1а—в) они округло-трапециевидные и слабовогнутые внутрь, снаружи бугристые и сильно выветрелые, длиной 0.15—0.18 мм, шириной в основании 0.16—0.21 мм. Их проксимальный край слабо выгнут, с ушками на концах, ширина которых 0.03— 0.05 мм. Ушки выступают ниже проксимального края на 0.01—0.02 мм. Оперкулумы O. spinata (табл. III, фиг. 2а—в) округло-трапециевидные, сильновогнутые внутрь, снаружи гладкие, утолщенные по периферии, длиной 0.20—0.22 мм, шириной в основании 0.19—0.21 мм. Их проксимальный край прямой.
Отличия оперкулумов этих двух видов заключаются в том, что у O. inelegans они почти прямоугольные и слабовогнутые внутрь, со слабовыгнутым проксимальным краем с ушками на концах, тогда как оперкулумы O. spinata почти квадратные, сильновогнутые и утолщенные по периферии, с прямым проксимальным краем, без ушек.
Самые древние мшанки с обызвествленными оперкулумами известны из средней юры (средний келловей) в классе Stenolaemata и принадлежат к семейству Eleidae (отряд Melicerititida) (Вискова, 2011). Время появления обызвествлен-ных оперкулумов у Cheilostomata пока определяется поздним мелом. Известно, что у древнейших хейлостомат Pyriporopsis portlandensis (поздняя юра, титон) оперкулумы были необызвествлен-ными (Taylor, 1986, 1987, 1990). В настоящее время позднемеловые мшанки с обызвествленными оперкулумами зарегистрированы в семействе Ony-chocellidae — это Onychocella inelegans из пограничных отложений нижнего и верхнего кампана, Inversaria flabelluza из верхнего кампана, O. spinata и I. tubiporacea из маастрихта (Voigt, Williams, 1973; Voigt, 1974), а также в семействе Cribrilinidae — Castanopora lambi из маастрихта (Turner, 1975;
McKinney et al., 2003; Taylor, McKinney, 2006). Более поздние находки обызвествленных оперкулумов принадлежат к семействам Cribrilinidae — Me-tracolposa cylindrica из эоцена (Canu, Bassler, 1920), и Macroporidae — Macropora grandis, M. antarctica, M. bullata, M. leeae, M. retusa, M. cribrilifera, Macropora sp., M. septispinosa, M. waimatukuensis, M. trisinuata, M. similis, M. pittensis из эоцена-плиоцена (Jablonski et al., 1997; Hara, 2002; Gordon, Taylor, 2008). У современных Cheilostomata обызвествленные оперкулумы также редки и известны только у небольшого числа родов и видов в нескольких семействах (Cheetham, Cook, 1983; Jablonski et al., 1997; McKinney et al., 2003): Elec-tridae — у рода Einhornia (Клюге, 1962; Nikulina, 2006, 2007, 2008); Macroporidae - у рода Macropora (Hayward, Cook, 1983; Banta et al., 1997; Gordon, Taylor, 2008); Cellariidae — у рода Cellaria (Perez, Banta, 1996); Aspidostomatidae — у Aspidostoma livida (Hayward, Cook, 1983; Taylor, 2012).
Наиболее изучены обызвествленные оперкулумы у мшанок Inversaria tubiporacea, Castanopora lambi и у видов родов Einhornia, Macropora и Cel-laria. У I. tubiporacea — это двухслойные обызвес-тленные образования с необычными выростами на верхней и нижней сторонах, и они не имеют ничего общего с оперкулумами O. inelegans и O. spinata, несмотря на принадлежность к одному семейству. Оперкулумы ископаемых C. lambi и современных Einhornia представлены белыми матовыми пластинами. Можно предположить, что при жизни у C. lambi, так же, как у видов Einhornia, оперкулумы являлись продолжением фронтальной мембраны, но были сильно хитинизиро-ваны и пропитаны известью.
Оперкулумы O. inelegans и O. spinata, очевидно, имеют морфологию, близкую к оперкулумам мшанок родов Macropora и Cellaria. Оба рода, так же, как O. inelegans и O. spinata, принадлежат к группе криптоцистидных анаск [cryptocystidean anascan]. У представителей этой группы фронтальная мембрана автозооидов укреплена подстилающей ее хорошо развитой известковой криптоци-стой (Boardman, Cheetham, 1983; Banta et al., 1997) и ограничивает отверстие, или опезию, которая у некоторых видов по своему расположению, размеру и очертанию может совпадать с орифисом. Известно, что виды родов Macropora и Cellaria имеют двухслойные обызвествленные оперкулу-мы, которые состоят из сильно обызвествленной жесткой базальной пластины — видоизмененной криптоцисты, и мембранного покрова, который является продолжением фронтальной мембраны (Levinsen, 1909; Perez, Banta, 1996; Banta et al., 1997; Gordon, Taylor, 2008). Очевидно, оперкулу-мы O. inelegans и O. spinata имели такое же строение, но в ископаемом состоянии от них сохранились только обызвествленные базальные пластины, представляющие собой видоизмененную криптоцисту.
20
КОРОМЫСЛОВА
Оперкулумы O. inelegans и O. spinata, в отличие от наиболее изученных оперкулумов современных и ископаемых видов Macropora (Banta etal., 1997; Gordon, Taylor, 2008), трапециевидные, расширенные книзу, вместо полукруглых суженных к основанию, и в разной степени вогнутые внутрь, а не плоские. Кроме того, проксимальный край оперкулумов O. inelegans слабовыгнут с ушками на концах, вместо прямого, без ушек у Macropora. Опер-кулумы O. spinata гладкие, а не гранулированные и ячеистые. Кроме того, оперкулумы видов Macropora имеют разнообразную морфологию обратной стороны, изучение которой, к сожалению, у O. inelegans и O. spinata оказалось невозможным.
Оперкулу
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.