ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 4, с. 72-82
УДК 551.762.33;568.193.11
ДВА НОВЫХ ПТИЦЕТАЗОВЫХ ДИНОЗАВРА (HYPSILOPHODONTIA, ORNITHOPODA) ИЗ ПОЗДНЕЙ ЮРЫ РОССИИ
© 2014 г. В. Р. Алифанов*, С. В. Савельев**
*Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: valifan@paleo.ru **НИИморфологии человека РАМН e-mail: embrains@hotmail.com Поступила в редакцию 05.03.2013 г. Принята к печати 22.07.2013 г.
В работе представлено описание двух новых видов птицетазовых динозавров таксона Ornithopoda — Kulindapteryx ukureica gen. et sp. nov. (Jeholosauridae) и Daurosaurus olovus gen. et sp. nov. (Hypsiloph-odontidae) — из отложений укурейской свиты (?титон, верхняя юра) местонахождения Кулинда в Забайкалье (Россия). Обсуждены проблемы происхождения и гомологии обтураторного отростка седалищных костей у Ornithopoda и Theropoda. Семейства Jeholosauridae и Hypsilophodontidae, как и Lesothosauridae, рассмотрены в инфраотряде Hypsilophodontia (Ornithopoda, Ornithischia). Для гип-силофодонтий установлено наличие разделенных на "щетинки" кожных чешуй.
DOI: 10.7868/S0031031X14040023
Большая часть местонахождений динозавров позднеюрского возраста расположена в Северной Америке и Западной Европе. На других континентах они единичны так же, как и отдельные находки, особенно определимые до вида и рода. В Азии наибольшее количество форм открыто в отложениях первой половины поздней юры. В верхней части формации Шасимье (оксфорд), выходящей на поверхность в Южном Китае (Сычуань), обнаружены базальные завроподы (Машепсы8аш1ш5, 0ше*5аш1ш5), аллозавроидные тероподы (Уап§-сИшапо8ашгш8, БтгарШг), орнитопод (Уапёшашге) и стегозавры (1шо.Цап§о8аига8, СИшп§к1п§о8ашгш8, СЫаИ^озашгшз). Некоторые формы (МашепсЫ-8аш1ш5, 0ше*5аш1ш5) известны также из нижней части той же формации, датируемой средней юрой (^ЫясИатре! е! а1., 2004), а некоторые (Ма-тепсЫ8аш1Ш5, ВтгарШг) повторяются в комплексе динозавров из верхней части формации Шишугоу (оксфорд) местонахождения Вусайван (Синьц-зян-Уйгурский автономный округ). Из Вусайвана происходят и такие формы, как Нар1осИейте (?Сое1шйёае: Алифанов, Савельев, 2011), Zou1ong (Сое1шйёае) и Уin1ong (?Рго1осега1ор1ёае: Алифанов, 2012а).
О разнообразии динозавров Азии второй половины поздней юры известно значительно меньше, но также можно судить по находкам из Китая. Среди них завропод БшсИе1орш8 (Шаньдун) и пти-цетазовые динозавры ХшапЬшасега1ор8 (Хэбэй) и СИаоуа^8аш1те (Ляонин). Последние представле-
ны фрагментарными материалами и обычно рассматриваются в родстве с рогатыми динозаврами, иногда в составе семейства Chaoyangsauridae (Zhao et al., 2006). Находка типового рода последней группы происходит из формации Тученцзи, которая подстилает отложения группы Джехол. В Ляонине из еще более древней формации Тяоцзи-шань (161—151 млн лет), соответствующей по возрасту первой половине поздней юры (возможно, ее концу), известен оперенный теропод Anchior-nis (Troodontidae: Hu et al., 2009).
Кулинда — первое в России и самое северное для Азии местонахождение позднеюрских динозавров. Оно было открыто на территории Забайкальского края в 2010 г., а в 2011 г. исследовано совместной экспедицией Института природных ресурсов, экологии и криологии РАН и Палеонтологического института им. А.А. Борисяка РАН. Полевые работы показали, что находки из нового местонахождения принадлежат небольшим формам таксонов Theropoda (звероногие) и Ornithischia (птицетазовые).
Остатки динозавров приурочены к узким прослоям алевритистых туфопесчаников и туфоалев-ролитов в толще укурейской свиты, отложения которой в районе местонахождения достигают мощности до 100 м. Свита имеет озерный генезис. Кости часто залегают изолированно, редко составляя группу из двух, трeх или более расположенных рядом элементов. На некоторых образцах представлены отпечатки на породе кожных дери-
ватов отдельно или в сочетании с костными остатками. Об истории открытия местонахождения, о сопутствующих динозаврам остатках флоры и беспозвоночных животных, а также о проблемах определения возраста укурейской свиты сообщалось ранее (Алифанов, 20126, 2014; Али-фанов, Синица, 2013). По палеоэнтомологиче-ским данным время ее формирования предположительно соответствует титону.
В данной работе представлены результаты предварительного изучения остатков птицетазо-вых динозавров из нового местонахождения, которые относятся к таксону Ornithopoda, одному из самых древних и многочисленных в составе Ornithischia.
Долгое время орнитоподы виделись предковой для остальных птицетазовых динозавров группой из-за представления о бипедальности всех ее представителей. Ревизия ранних взглядов на эволюцию Ornithischia в 80-х гг. прошлого столетия обусловила появление новых гипотез родства, среди которых ныне популярна версия о близкой филогенетической связи орнитопод и Margin-ocephalia (Ceratopsia и Pachycephalosauria). Если не считать ныне отринутые попытки рассматривать в составе орнитопод проблематичное семейство Heterodontosauridae (Sereno, 1999; Norman et al., 2004), то систематизация собственно птице-ногих динозавров привела к разделению их на два ствола (инфраотряда): Hypsilophodontia и Iguan-odontia (Sereno, 1986).
Наиболее продвинутыми в составе орнитопод считаются Iguanodontia, которые представлены такими традиционными семействами, как Iguan-odontidae и Hadrosauridae. У них отмечаются опи-стоцелия шейных и части грудных позвонков и весьма специфическое строение кисти, на которой отмечается сокращение числа фаланг I пальца (вплоть до его редукции), формирование че-тырeх фаланг на V пальце, обособление его от II— IV пальцев и другие признаки. В последнее время представление о монофилетичности раннемело-вых Iguanodontidae оказалось поколеблено филогенетическим сближением ряда наиболее прогрессивных представителей этой группы с позд-немеловыми Hadrosauridae.
Спорными являются связи таких форм, как Camptosaurus (поздняя юра Северной Америки и Европы), Dryosaurus (поздняя юра Африки и Северной Америки), Tenontosaurus (ранний мел Северной Америки) и Zalmoxes (поздний мел Европы). Для них характерна общая архаичность и продвинутость по отдельным признакам в сторону Iguanodontia, с которыми в современных работах их всех сближают (иногда в самостоятельных семействах).
Семейство Hypsilophodontidae — центральное в таксоне Hypsilophodontia. Оно имело широкое распространение в мелу. Находки его представителей в раннем мелу Австралии допускают происхождение этой группы в триасе на территории Пангеи, когда имелась возможность для глобального распространения. К семейству, видимо, принадлежат виды из средней юры (нижняя часть формации Шасимье) Китая, среди которых лучше всего изучены Agilisaurus louderbacki и Hexin-lusaurus multidens, представленные сравнительно полными материалами, а также Strombergia dang-ershoeki из нижней юры (верхняя часть формации Эллиот) Южной Африки.
В последние десятилетия в отношении Hyp-silophodontidae было проявлено два подхода. Сначала преобладала позиция о филогенетическом единстве этой группы (Sereno, 1986; Sues, Norman, 1990; Weishampel, Heinrich, 1992; Sues, 1997). Теперь распространено представление о ее немо-нофилетичности и даже о базальном положении некоторых представителей по отношению к разным таксонам Ornithischia (Butler et al., 2008, 2011; Makovicky et al., 2011; Han et al., 2012). Похожая точка зрения имела место в работах П. Галтона (напр., Galton, 1972, 1973, 1974). Заметим, что сомнение в монофилетичности гипсилофодонтид, с нашей точки зрения, не подкрепляется убедительными аргументами родства их представителей с другими группами. Нет в современных работах комментариев о закономерностях преобразований такой особенности орнитопод, как обтураторный отросток седалищных костей, который, по мнению А. Санта Луки (Santa Luca, 1980), является их единственной надежной синапоморфией.
Ранее обтураторный отросток седалищных костей считался архаичным признаком, исходя из представления о предковости Ornithopoda к остальным Ornithischia. На современном этапе данная морфологическая структура квалифицируется синапоморфией по причине логической экономности такого представления по сравнению с альтернативой — утратой обсуждаемого отростка у большинства орнитисхий (Maryanska, Osmólska, 1985). Происхождение и история этой структуры, как ни странно, остается загадочной, а современные филогенетические схемы фактически допускают возможность ее независимого и многократного возникновения.
Интересно, что у теропод образование обтураторного отростка определяется раскрытием внутреннего контура обтураторного отверстия (окна) в сочетании с наличием тироидного окна, весьма характерного для этой группы. Однако у орнитопод на седалищных костях не отмечается ни обтураторного отверстия, ни тироидного окна. Нет последних структур у птицетазовых динозавров в
а б
Рис. 1. Гипотеза происхождения "обтураторного" отростка у Ornithopoda: а — удлиненный вертикально симфиз и поперечное расширение седалищных костей у Lesothosaurus diagnosticus (по: Butler, 2005, рис. 4), б — формирование медиально направленных обтураторных отростков на протяженном симфизе седалищных костей путем фенестрации последнего. Обозначения: Ani — угловой выступ, Fs — симфизное окно, Po — обтураторный отросток, Smi — симфиз седалищных костей.
целом. В этом случае верхняя кромка обтураторных отростков может быть связана только с обрамлением каудального тазового входа (рис. 1, а), а нижняя — с обрамлением окна или недоокосте-нением на протяженном и расширенном поперечно симфизе седалищных костей (рис. 1, б).
Предложенное объяснение ставит под сомнение гомологичность обтураторного отростка седалищных костей у теропод и орнитопод. Гипотеза также допускает краниальный поворот "обтураторных" отростков у таких продвинутых орнитопод, как например, Iguanodontidae и Hadrosau-ridae. Подчеркнем, что формированию "обтураторного" отростка предшествовало удлинение симфиза седалищных костей. Именно с ним можно связать наличие углового выступа на седалищных костях. Последняя структура недавно была обнаружена у представителей гипсило
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.