ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 5, с. 50-59
УДК 595.763/.768:551.762.3.763.12
ДВА НОВЫХ РОДА LASIOSYNIDAE (INSECTA, COLEOPTERA) ИЗ РАННЕГО МЕЛА РОССИИ И МОНГОЛИИ И ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ СЕМЕЙСТВА © 2014 г. Е. В. Ян*, **, Бо Ван*, Хайчун Чжан*
*Нанкинский институт геологии и палеонтологии КАН **Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: yanevgeny@gmail.com Поступила в редакцию 23.06.2013 г. Принята к печати 24.10.2013 г.
Из нижнемеловых местонахождений Байса (Восточная Сибирь, зазинская свита) и Шарын-Гол (Монголия, шарынгольская свита) описаны два монотипических рода: Microsyne gen. nov. и Crassi-syne gen. nov., принадлежащие семейству Lasiosynidae. Обсуждаются морфологические особенности различных родов лазиосинид и общие направления эволюции их строения.
DOI: 10.7868/S0031031X14050122
Вымершее семейство Lasiosynidae объединяет мезозойских элатериформных жуков, систематическое положение которых первоначально не удавалось определить даже до надсемейства и потому они описывались как "Elateriformia incertae sedis" (Ян, 2009, 2012; Kirejtshuk et al., 2010; Ян, Ван, 2010). Вместе с тем, Lasiosynidae представляют большой интерес, поскольку демонстрируют раннюю стадию эволюции элатериформных жуков и могут быть использованы для макросистематики инфраотряда Elateriformia. Последующие исследования новых находок из свиты Исянь (Внутренняя Монголия, Китай) позволили установить принадлежность Lasiosynidae к надсемей-ству Byrrhoidea (Yan et al., 2013а).
Недавно лазиосиниды были включены в семейство Eulichadidae в качестве нового подсемейства (Kirejtshuk, Azar, 2013). Небольшое современное семейство Eulichadidae включает только 43 вида, объединенные в два рода. Эулихадиды распространены преимущественно в Южной Азии, где населяют околоводные местообитания горных районов (Hájek, 2007, 2009). Точное систематическое положение семейства Eulichadidae в инфраотряде Elateriformia и его связь с другими семействами озадачивало исследователей уже целое столетие, с момента описания типового рода Eulichas Jacobson, 1913, и этот вопрос остается открытым в настоящее время. До включения Lasiosynidae в Eulichadidae представители последних не были обнаружены в ископаемом состоянии, хотя предположения о появлении первых Eulichadidae в средней юре, где они бы занимали промежуточное положение между несколькими надсемействами Elateriformia, уже
высказывались (Crowson, 1978). В связи с этим признание Lasiosynidae в качестве мезозойских представителей Eulichadidae имело бы большое значение не только для изучения геологической истории и эволюционных процессов внутри Eulichadidae, но и дало бы ценную информацию о ранних этапах радиации Elateriformia и макротаксономии инфраотряда в целом.
Lasiosynidae перенесены в Eulichadidae на основании нескольких признаков, в основном характеризующих форму того или иного склерита, либо общий габитус: стройное и выпуклое тело, пронотум суженный при основании, слабоподогнутая прогнатная голова с шейной перетяжкой, наличие срединной вырезки на наружном крае надкрылья (Kirejtshuk, Azar, 2013). Однако большинство признаков, характеризующих форму какой-либо структуры или жука в целом, следует использовать очень осторожно, учитывая возможную деформацию и растяжение породы, которые зачастую до неузнаваемости меняют пропорции и размеры представителей одного и того же вида (Пономаренко, 1969; Ян, 2012). Таким образом, габитус Lasiosynidae не может считаться надежным систематическим признаком, а степень выпуклости тела не может быть определена точно на отпечатках и всегда является субъективным признаком. Это же относится и к форме про-нотума. Даже допуская, что его форма соответствует прижизненной, зачастую видимые пропорции различных частей тела жука изменяются из-за пространственной ориентации его в породе, когда одни части могут быть погружены глубже и визуально кажутся меньше, а другие наоборот,
укрупняются. Кроме того, сужение при основании пронотума есть и у некоторых эулихадид (ЕиИсИа8 ип1Гогш18, Е. тсшсоШз; см. Иа|ек, 2009, рис. 51, 53). Особенности захоронения надкрылий лазиосинид, при котором срединная вырезка может "исчезать" и "появляться" на надкрыльях, принадлежащих одному жуку, обсуждалась ранее (Ян, 2012). Форма головы является относительно стабильным признаком, но он не используется при описании современных эулихадид и потому не может быть использован отдельно, без учета совокупности всех прочих признаков. Наличие или отсутствие паракоксального шва на метавен-трите является важным признаком, и открытие нового рода Сге1а8упе, лишенного этого шва и некоторых других швов на голове сильно отличает его от всех прочих Ьа8Ю8ушёае (Уап е! а1., 2013а), однако по совокупности признаков Сге1а8упе следует считать наиболее продвинутой лазиосини-дой (подробнее см. Уап е! а1., 2013а).
Таким образом, габитуальное сходство (с поправкой на деформацию отпечатка) Ьа8Ю8ушёае и ЕиИсИаШёае не может быть доказательством их родства. Будучи современным семейством, ЕиИ-сИаШёае, в свою очередь, обладают набором конкретных отличительных особенностей. Обычно неполная сохранность палеонтологического материала не позволяет сравнивать ископаемых и современных представителей по одним и тем же признакам, но в случае с лазиосинидами это не так. Специфика этого семейства такова, что почти все его представители (за исключением таксонов, описанных по изолированным надкрыльям) сохранились целиком и демонстрируют высочайший уровень сохранности. Основные особенности эулихадид — характерная форма мандибул с оттянутой, латерально уплощенной вершиной, в то время как вершины мандибул ла-зиосинид сужаются плавно. У эулихадид слабо развит фронто-клипеальный шов так же, как у представителей рода Ьа8Ю8упе, однако у последних клипеус и лабрум сливаются в единую прочную структуру, у эулихадид же лабрум отделен широким мембранозным сочленением. Еще одной особенностью головы лазиосинид является наличие затылочного шва (рис. 1, о.8), тогда как головы эулихадид более слитные и лишены прочих швов, кроме гулярных. Интересной особенностью ЕиЦсИаШёае является редуцированная мускулатура двух первых видимых брюшных стернитов; снаружи места прикрепления мышц обозначены как крупные голые бугорки и потому могут быть обнаружены у ископаемых, однако ничего подобного у лазиосинид не обнаружено. Ко всему прочему, у Ьа8Ю8ушёае отсутствуют эм-подиум на лапках и характерный узор из волосков на теле.
Принимая во внимание вышесказанное, представляется наиболее уместным сохранить Lasio-synidae как отдельное семейство, поскольку на данный момент не существует убедительных оснований для их переноса в Eulichadidae. Находки в средней юре Даохугоу жуков, скорее всего являющихся древнейшими представителями эулихадид (Yan et al., 2013b), позволяют говорить об одновременном существовании этих двух семейств и их возможном разделении в ранней юре, или даже триасе. В связи с этим мы предлагаем дополненный диагноз семейства Lasiosynidae.
Предложение о переносе всех родов Lasiosyn-idae, описанных по изолированным надкрыльям в "Elateriformia incertae sedis" не лишено смысла (Kirejtshuk, Azar, 2013), так как в подавляющем большинстве случаев не удается точно ассоциировать надкрылье с целым жуком, однако такие случаи известны, в частности, для верхнеюрского местонахождения Шар-Тэг (Ян, 2012), откуда известны многочисленные, но часто разрушенные или частично расчлененные остатки жуков. Учитывая, что изолированные надкрылья являются наиболее многочисленными находками, известными из множества местонахождений (в которых целые жуки зачастую отсутствуют), представляется желательным сохранить данные роды в составе семейства для проведения приблизительной оценки численности, разнообразия и распространения, даже несмотря на некоторую искусственность такого объединения.
В состав Lasiosynidae входит несколько родов, чьи связи с семейством и друг с другом до конца не выяснены. Это роды Mesodascilla, Anacapitis, Parelateriformius и Tarsomegamerus. Существует мнение, что Mesodascilla является старшим синонимом Anacapitis, а Tarsomegamerus синонимом Parelateriformius (Kirejtshuk, Azar, 2013). Данные настоящей статьи свидетельствуют в пользу исключения Tarsomegamerus из состава Lasiosynidae (см. ниже), тогда как для подтверждения родства Mesodascilla и Anacapitis требуется переизучение типового материала. Это же относится и к роду Mesaplus.
Обработанный материал хранится в следующих учреждениях: Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН, Москва, ПИН (Mi-crosyne, Crassisyne); Нанкинский институт геологии и палеонтологии, Нанкин, Китай, NIGP (Tarsomegamerus, Parelateriformius); Пекинский педагогический университет, Пекин, Китай, BNU (Lasiosyne euglyphea). Изучение остатков проводилось с помощью бинокулярных микроскопов МБС-9, МПС-2 и стереомикроскопа Nikon SMZ1000, в большинстве случаев отпечатки исследовались увлажненными 96° этанолом. Промеры сделаны с помощью окуляр-микрометра и
Рис. 1. Вентральная поверхность головы, антенны и лапки различных родов Lasiosynidae: а — голова Lasiosyne dao-hugouensis Kirejtshuk et al., 2010, голотип CNU-COL-NN2009121-2, противоотпечаток; б — антенна L. euglyphea Kirejtshuk et al., 2010, паратип CNU-C0L-NN2009120 (слева), голотип CNU-C0L-NN2006013 (справа); в - лапки L. euglyphea Kirejtshuk et al., 2010, голотип CNU-C0L-NN2006013; г — голова Cretasyne lata Yan et al., 2013, голотип NIGP154573; д, е — антенна и лапки Cretasyne longa Yan et al., 2013, голотип NIGP154574; ж, з — голова и антенна Mi-cosyne lauta sp. nov., голотип ПИН, № 3064/7120; и — голова Parelateriformius communis Yan et al., 2010, голотип NIGP151537b; к — антенна P. villosus Yan et al., 2010, голотип NIGP151553; л — лапки P. capitifossus Yan et al., 2010, голотип NIGP151659; м—о — голова, антенна и лапки Tarsomegamerus mesozoicus Zhang, 2005, голотип DHG200031. Обозначения: gul.s — гулярная пластинка; ms.t — средняя лапка; mt — ментум; mt.t — задняя лапка; mx.p — максилярный щупик; oc.f — затылочное отверстие; o.s — затылочный шов; par — висок; p
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.