научная статья по теме ДВА НОВЫХ РОДА ОЛИГОЦЕНОВЫХ СТОМИЕОБРАЗНЫХ РЫБ (STOMIIFORMES) Биология

Текст научной статьи на тему «ДВА НОВЫХ РОДА ОЛИГОЦЕНОВЫХ СТОМИЕОБРАЗНЫХ РЫБ (STOMIIFORMES)»

ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2010, том 50, № 5, с. 613-619

УДК 597.58. Stomiiformes

ДВА НОВЫХ РОДА ОЛИГОЦЕНОВЫХ СТОМИЕОБРАЗНЫХ РЫБ

(STOMIIFORMES)

© 2010 г. А. M. Прокофьев

Палеонтологический институт РАН — ПИН, Москва Институт проблем экологии и эволюции РАН — ИПЭЭ, Москва E-mail: prokart@rambler.ru Поступила в редакцию 17.11.2009 г.

Описаны два новых рода стомиеобразных рыб (Stomiiformes) из олигоцена Карпат и Кавказа. Jerz-manskaephos gen. n. (типовой вид — Polyipnus sobnioviensis Jerzm.) из нижнего — низов верхнего олигоцена Карпат и Кавказа наиболее близок к "мауролицидным" родам топориков Valenciennellus и Danaphos. Xenomesopelagia gen. n. (типовой вид — Idrissia carpathica Jerzm.) из верхнего олигоцена Карпат рассматривается как род неясной семейственной принадлежности, но, возможно, он близок к аберрантной линии стерноптихид (Sternoptychidae), включающей олигоценовый кавказский род Eknomodophos.

Ключевые слова: стомиеобразные, олигоцен, новые роды.

Ископаемые находки представителей отряда Stomiiformes известны начиная с позднего мела и довольно широко распространены в кайнозойских отложениях (как изолированными отолитами, так и в виде сочлененных скелетов); являются массовыми в ряде местонахождений в отдельных регионах (Средиземноморье, Карпаты, Кавказ и Закавказье, Калифорния, Япония), где они могут играть роль руководящих форм (Prokofiev, 2005). Родовой состав стомиеобразных, близкий к современному, сложился, по-видимому, в миоцене (Прокофьев, 2004, 2007; Prokofiev, 2005), хотя вплоть до среднего миоцена сохранялись и ископаемые таксоны родового уровня (Carnevale, 2008). В палеогене отряд был представлен преимущественно вымершими родами, хотя часто и очень близкими к современным (Prokofiev, 2005).

Настоящее исследование посвящено установлению таксономической принадлежности двух недостаточно изученных олигоценовых форм, описанных Ежманьской (Jerzmanska, 1960) под названиями Polyipnus sobnioviensis и Idrissia carpathica. Обе формы являются характерными элементами так называемого "верхнего батипелаги-ческого уровня" Карпат (Kotlarczyk, Jerzmanska, 1988; Kotlarczyk et al., 2006), однако их родовая принадлежность ещё не была предметом специального исследования, хотя и было показано, что обе формы не могут быть отнесены к тем родам, в которых они были первоначально описаны (Prokofiev, 2005). Более детальное изучение представителей указанных видов показало необходимость выделения их в особые роды, которые описываются в данной работе.

Исследованный материал включает 10 экз. "I." carpathica и 40 экз. "P." sobnioviensis (целые скелеты и их фрагменты, частично с противоот-печатками) из местонахождения "Bystfice nad Olsi" в Моравских Карпатах (аналоги ясельских сланцев (Jaslo shales) Польских Карпат, верхи нижнего миоцена), хранящиеся в Моравском краеведческом музее (Moravské Zemské Museum — MZM, г. Брно, Чехия) и любезно предоставленные мне для изучения Р. Грегоровой в 2003 г. Методика изучения, терминология и классификация даны по Прокофьеву (Prokofiev, 2005). В работе использованы следующие сокращения: D, A, P, V, C — спинной, анальный, грудные, брюшные и хвостовой плавники и число лучей в них; vert. — число позвонков; SL — стандартная длина.

Jerzmanskaephos Prokofiev, gen. novum

Типовой вид — Polyipnus sobnioviensis Jerzmanska, 1960.

Расширенный диагноз (рисунок, а). Мелкие рыбы, максимальная известная SL до 45 мм. Тело высокое в области плечевого пояса (2.5—3.0 раза в SL), быстро понижается к хвостовому стеблю. Орбита составляет около половины длины головы, межглазничный промежуток узкий. Maxillare изогнуто в средней части под углом, близким к прямому, его задняя часть узкая; нижнечелюстной сустав расположен под передним краем орбиты или едва за ним; симфиз нижней челюсти мал, без выступов; в челюстях мелкие игловидные зубы. Подвесок наклонён вперед; uro-hyale маленькое. Кости черепа и плечевого пояса не скульптированы. Плечевой пояс наклонён

Jerzmanskaephos sobnioviensis (Jerzm.) stat. n. (а — реконструкция) и Xenomesopelagia carpathica (Jerzm.) stat. n. (б — реконструкция, в — нижняя челюсть, г — кости жаберной крышки, д — реконструкция хвостового скелета). Обозначения: art — articulare, den — dentale, epu — epuralia, hm — hyomandibulare, hp-1-6 — hypuralia-1-6, iop — interoperculum, op — operculum, ph — parhypurale, pop — praeoperculum, sop — suboperculum, npu-2 — невральный отросток 2-го преурального позвонка, stu? — stegurale?, u2 — urale-2, un-2? — uroneurale-2? Масштаб: 3 мм.

вперёд; ро8Иетрога1е вильчатое, угол между его дорсальной и вентральной ветвями составляет около 50°; согасо1ёеит широкое, заметно шире вентрального конца сЫ&гат. Тазовые кости малы, ориентированы под углом к вентральному краю тела, не имеют связи с плевральными рёбрами; пектовентральное расстояние явно больше вентроанального. Плевральные рёбра несильно наклонены назад; все невральные и гемальные отростки позвонков тонкие. Около 3—4 свободных 8иргапеигаИа; нет дорсальной лопасти; начало A у конца D или за ним. Птеригиофоры А не

разделены промежутком; 1-й птеригиофор мал, наклонён вперёд. В хвостовом скелете нет свободного 2-го урального центра, только 2 комплексные гипуральные пластинки, разделённые узкой диастемой, одно ерига1е; невральный отросток 2-го преурального позвонка длинный. Вдоль вентрального края тела, между P и V, Vи А и над и позади А, видны остатки фотофоров, собранных в группы. Нет вентрального киля.

D 8-9, A 23-24, Pса.10-11, V? (различимы 5+ ? лучей), C (главных) 10 + 9 (точный подсчёт допол-

нительных лучей затруднён, по-видимому, не более 5 в каждой лопасти), vert. 31—33 (12 + 19—21).

Состав. На современном уровне изученности олигоценовых стерноптихид в составе рода может быть уверенно распознан только типовой вид. Описанный из нижних дисодилиевых сланцев Румынии Polyipnus oligocenicus Ciob. конспе-цифичен J. sobnioviensis (D.S. Baciu — неопубл. данные; Прокофьев, 2004; Prokofiev, 2005); отличия этого вида, приводимые в первоописании (Ciobanu, 1977), укладываются в пределы изменчивости J. sobnioviensis или обусловлены характером сохранности образцов. Остатки топориков, описанные как Sternoptychidae gen. et sp. indet. из нижнего олигоцена Абхазии (аналоги эолисковых слоев пшехского горизонта) и имеющие посредственную сохранность (Prokofiev, 2005. Р. S107), неотличимы от карпатского материала. Однако детальное их сравнение с типичными J. sobniovi-ensis ввиду неполноты сохранности не представляется возможным. Учитывая, что представители ряда "мауролицидных" родов топориков, как и виды рода Polyipnus Gthr., характеризуются бенто-пелагическим образом жизни и, соответственно, часто узкими ареалами, причём различение алло-патрических форм нередко основано на плохо или совсем не сохраняющихся в ископаемом состоянии признаках (Baird, 1971; Weitzman, 1974; Парин, Кобылянский, 1993; Парин, 2001), нельзя исключать, что карпатские и кавказские экземпляры, в действительности, представляют собой разные виды. Решение этого вопроса возможно только после нахождения образцов идеальной сохранности. Следует также отметить, что из олиго-цен-миоценовых отложений Европы известны находки отолитов, относимые (иногда условно) к роду Valenciennellus J. et Everm. (Steurbaut, 1979, 1984; Nolf, 1985; Brzobohaty, 1986, Brzobohaty, Nolf, 2002), по-видимому, родственному описываемому. Отолиты in situ для устанавливаемого рода не известны, но нельзя исключать1, что по меньшей мере некоторые из таксонов, описанных по изолированным отолитам, могут в действительности принадлежать к Jerzmanskaephos.

Этимология. Род назван в память о выдающемся польском палеоихтиологе Анне Ежмань-ской, с добавлением обычного окончания родовых названий топориков "-phos" (греч.) — свет.

Сравнительные замечания. Давно было отмечено, что олигоценовая форма, вероятнее всего, не относится к роду Polyipnus Gthr., но близка к "мауролицидным" родам Valenciennellus J. et Everm. и Danaphos Bruun. Впервые на это было указано Бэрдом (Baird, 1971. Р. 22—23), кото-

1 Вейцман (Weitzman, 1974. Р. 455) отмечал, что сагитта у Valenciennellus и Danaphos, т.е. родов, наиболее близких к опи-

сываемому, имеет практически одинаковое строение, но весьма отлична от таковой у других родов семейства.

рый, вместе с тем, предполагал родовую самостоятельность олигоценовой формы. Этого же мнения придерживался и автор данной статьи (Prokofiev, 2005. Р. S108), хотя в обоих цитируемых работах и не было приведено формальное описание нового рода. Вейцман (Weitzman, 1974. Р. 341) также принял точку зрения Бэрда, хотя и не высказывался конкретно на счет родовой принадлежности ископаемой формы. Бачу (D.S. Baciu) в неопубликованной диссертационной работе подробно рассмотрел сходства и отличия ископаемого вида от представителей современных стер-ноптихид и на основании наибольшего числа сходств отнёс "P." sobnioviensis к роду Valenciennellus. Однако в последующих работах румынских авторов (Baciu, Constantin, 1998; Constantin, 1999) этот вид без объяснений был помещен в род Mau-rolicus Cocco, с чем, как уже отмечалось ранее (Prokofiev, 2005), нельзя согласиться. С другой стороны, польские авторы (Kotlarczyk et al., 2006) продолжают рассматривать обсуждаемую форму в составе рода Polyipnus.

Олигоценовый карпатский топорик, безусловно, не может быть отнесён как к Polyipnus, так и к настоящим топорикам (триба Sternoptychini), учитывая отсутствие у него всех специализаций данной группы, которые возможно оценить на фоссильном материале, а именно модификации supraneuralia с формированием дорсальной лопасти, вертикальной ориентации костей плечевого пояса, подвеска и 1-го анального птеригиофора, ротации pelvis и его связи с вертикально ориентированными pleuralia, развития вентрального киля и морщинистой скульптуры на костях черепа и плечевого пояса, разделения анальных птеригио-форов на передний и задний отрезки. Последний признак отличает олигоценовую форму также от Argryipnus Gilb. et Cramer, Sonoda Grey и Eknomo-dophos Prok. Форма тела у ископаемых образцов весьма варьирует, что, очевидно, обуслов

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком