ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 72, № 5, с. 369-387
УДК (574.34+581.524.31):512.643.8
ДВЕ ПАРАДИГМЫ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ ПОПУЛЯЦИОННОЙ БИОЛОГИИ. ПОПЫТКА СИНТЕЗА
© 2011 г. Д. О. Логофет1, Н. Г. Уланова2, И.Н. Белова1
1Институт физики атмосферы им. А.М. Обухова РАН, Лаборатория математической экологии
119017 Москва, Пыжевский пер., 3 e-mail: daniLaL@postman.ru, iya@ifaran.ru 2Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет 119991 Москва, Ленинские горы
e-mail: nulanova@mail.ru Поступила в редакцию 22.01.2011 г.
При всей популярности, которую приобрел в теории лозунг о нелинейности экологических взаимодействий, практическая экология исповедует линейную в сущности парадигму проекционной матрицы, т.е. линейной матричной модели динамики популяции с дискретной структурой. Доминантное собственное число А1 проекционной матрицы L рассматривается как потенциал роста популяции и дает количественную меру приспособленности вида к данным условиям среды, адекватную и точную при наличии данных типа "идентифицированные особи". Случай "идентифицированных особей с неизвестными родителями" порождает неопределенность в статус-специфических коэффициентах размножения, которая устраняется однозначно (в широком классе структур и графов жизненного цикла) путем максимизации A1(L) при ограничениях, вытекающих из данных и знаний биологии вида. Парадигма линейности уступает место нелинейным моделям, когда моделируется взаимодействие видов, например конкуренция за общие ресурсы, причем результат взаимодействия зависит от структуры популяций конкурентов. Это обстоятельство диктует необходимость синтеза двух парадигм, что достигается в нелинейных матричных операторах как моделях взаимодействия видов, популяции которых имеют дискретную структуру.
Исторически первой математической теорией динамики взаимодействующих популяций явилась система моделей Вито Вольтерра (Volterra, 1931), которая строилась на основе принципа встреч, или столкновений, порождавшего нелинейные члены в правой части популяционных уравнений Лотки-Вольтерра (Свирежев, 1976). С этой нелинейной парадигмой связаны успехи теории: колебания численностей хищника и жертвы в постоянной среде, формализация и обобщение принципа конкурентного исключения, длина устойчивых трофических цепей и т.п. (Goel et al., 1971; May, 1973; Свирежев, Логофет, 1978; Pimm, 1982; Logofet, 1993), однако практические приложения были весьма скудны. Практика биологических наблюдений требовала формализации того факта (не учтенного в уравнениях Лотки-Вольтерра), что популяция есть совокупность разнородных особей, классифицируемых по определенному основанию (возрасту, стадии развития, размеру, фенотипу и т.д.), т.е. популя-
ция имеет определенную структуру, которая отражает различную адаптацию особей к среде обитания и определяет динамику численности во времени. Формализация (Bernardelli, 1941; Lewis, 1942; Leslie, 1945) и дальнейшее развитие привели к тому, что сейчас называют матричными моделями популяций (Lefkovitch, 1965; Usher, 1972; Caswell, 1989, 2001; Logofet, 1993, 2008), т.е. к системам линейных разностных уравнений вида
x(t +1) = L x(t), (1)
где x(t) G - вектор структуры популяции в дискретный момент времени t, L - проекционная матрица n х n, чьи элементы суть статус-специфические коэффициенты дожития и репродукции, а строение отражает жизненный цикл организмов данного биологического вида в терминах рассматриваемой структуры популяции. Доминантное собственное число (или перронов корень) A1(L) > 0 проекционной матрицы служит обобщением классического мальтузианского параметра
(т.е. скорости неограниченного роста или экспоненциальной убыли скалярной численности) на многомерный случай и широко применяется в современной демографии для оценки потенциала роста реальных популяций в реальных условиях среды (Логофет, 2010).
Доминантность A1(Z) вытекает из классической теоремы Перрона-Фробениуса для неотрицательных матриц, обладающих свойствами неразложимости и примитивности. Эти формальные свойства проверяются для произвольной квадратной неотрицательной матрицы с помощью ассоциированного орграфа Г(Ь) (Свирежев, Логофет, 1978; Horn, Johnson, 1990; Logofet, 1993), направленные ребра (дуги) которого соответствуют ненулевым элементам ly матрицы L по правилу j ^ i для каждого элемента ly Ф 0. Вся прикладная сила парадигмы проекционной матрицы заключена в том, что этот формальный математический объект совпадает с хорошо известным в биологии графом жизненного цикла (life cycle graph -Caswell, 1989, 2001), или ГЖЦ (Логофет, Белова, 2007) организмов рассматриваемого вида. Неразложимость (или неприводимость у некоторых авторов) эквивалента сильной связности ГЖЦ (Harary et al., 1965; Horn, Johnson, 1990), а примитивность следует, например, из наличия в ГЖЦ хотя бы одного 1-цикла, т.е. дуги, исходящей из узла и входящей в него же (Свирежев, Логофет, 1978; Caswell, 1989, 2001; Logofet, 1993).
Последнее условие не выполняется у классической матрицы Лесли для возрастной структуры популяции из-за нулевых элементов на главной диагонали (если младший возрастной класс не производит потомства), но матрица Лефковича для популяции со стадийной структурой (Lefkovitch, 1965; Caswell, 1989, 2001) уже всегда оказывается примитивной благодаря ненулевым диагональным элементам. Для более разветвленных ГЖЦ и проекционных матриц соответственно более сложного вида, построенных для обобщенных стадий (Caswell, 2001; Логофет, 2002), критерий примитивности проверяется путем инспекции длин всех циклов в ГЖЦ (Свирежев, Логофет, 1978; Воеводин, Кузнецов, 1984; Logofet, 1993; Логофет, Белова, 2007): у этих длин должен быть нетривиальный общий делитель, чтобы матрица была импримитивной, а в отсутствие 1-циклов это возможно лишь при весьма специальном расположении репродуктивных стадий в жизненном цикле организмов. Какова динамика популяции (1) в импримитивном случае и как поступать, когда матрица L разложима, также известно в
теории (Cull, Vogt, 1974; Geramita, Pullman, 1984; Hansen, 1986; Impagliazzo, 1985; Logofet, 1993).
Таким образом, в теории нет принципиальных препятствий определению меры адаптации популяции к среде обитания как величины A1(Z), где матрица L содержит демографические параметры популяции, свойственные ей именно в данной среде. На практике же этот подход сталкивается как с общими проблемами достоверной оценки параметров моделей по эмпирическим данным, так и с особо высокой чувствительностью A1(L) к вариациям в оценках коэффициентов репродукции (Casewell, 1989, 2001; Li, Schneider, 2002; Logofet, 2008; Логофет, 2010). Методические проблемы второго рода обсуждаются в разделе 2 на примере матричной модели популяции вейни-ка седеющего (Calamagrostis canescens (L.) Roth) (Уланова и др., 2002), а оригинальный метод преодоления типичной неопределенности в оценке коэффициентов репродукции представлен в разделе 3.
При всей популярности, которую приобрел в теории лозунг о нелинейности экологических взаимодействий, практическая экология исповедует линейную в сущности парадигму проекционной матрицы. Потребность в синтезе обеих парадигм возникает там, где результат экологического взаимодействия - например, конкуренции - принципиально зависит от демографической структуры взаимодействующих популяций. Такая ситуация наблюдается, в частности, на определенном этапе экологической сукцессии при зарастании сплошной вырубки ельника: после захвата открытой территории вейником С. epigeios рост его популяции начинает тормозиться успевшим сформироваться подростом березы повислой (Betula pendula Roth), однако дальнейшее пополнение популяции березы сталкивается с конкурентным сопротивлением со стороны взрослых стадий вейника. Исход конкуренции - и соответственно дальнейший ход сукцессии (к лесу или к лугу) -определяется соотношением демографических структур популяций-конкурентов в начальной фазе сукцессии (Уланова и др., 2008).
Попытка синтеза двух математических парадигм популяционной теории предпринята нами в построении нелинейной матричной модели динамики популяций вейника и березы, растущих совместно (Уланова и др., 2008). Основные положения этой модели и методические проблемы, возникающие при калибровке ее параметров по данным наблюдений, представлены в разделе 4. В отличие от линейной парадигмы, при которой форма модельных уравнений (1) предопределе-
на самой линейной сутью, идея нелинейности вносит неопределенность уже в сами уравнения. Исследователи частных нелинейных моделей обычно уходят от этой проблемы, опираясь на историческую традицию (например, оставаясь в рамках лотка-вольтерровского описания) или/и на достаточность выбранного конкретного класса уравнений для воспроизводства желаемых эффектов в модели. Достаточно ли этого для успешного синтеза двух парадигм, обсуждается в заключительном разделе.
1. МАТРИЧНАЯ МОДЕЛЬ ПОПУЛЯЦИИ С ОБОБЩЕННОЙ СТАДИЙНОЙ СТРУКТУРОЙ
Исторически первым основанием для классификации особей в модели популяции со структурой оказался возраст (Bernardelli, 1941; Lewis, 1942; Leslie, 1945), причем за моделью популяции с возрастной структурой закрепилось имя Лесли - лишь третьего из ее пионеров (Leslie, 1945). Главный постулат модели: длительность всех n возрастных классов одинакова и равна шагу модели по времени, - определил и специальный вид проекционной матрицы L в уравнении (1),
b1 ... bn
L =
0
0
>n-1
0
0
(2)
и специальный смысл ее элементов: коэффициентов дожития 0 < Sj < 1 и рождаемости (или репродукции) Ъ^ > 0, зависящих от возраста j = 1, 2, ..., п.
Потребовалось 20 лет, чтобы ослабить жесткий постулат Лесли и перейти от возраста к гораздо чаще наблюдаемым стадиям развития особи, длительность которых не обязана быть одинаковой (Ье^оуксИ, 1965). Прорыв состоялся благодаря введению весьма искусственного параметра г (0 < г < 1), означающего долю тех особей стадии j, которые задерживаются в этой стадии еще на один шаг по времени. Заняв пустующую диагональ матрицы Лесли, параметры задержки превратили ее в вечно примитивную матрицу Лефковича
Ъ1+ Г1 ... Ъп
L =
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.