ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 3, с. 220-237
УДК 581.1:581.8
ДВУДОЛЬНЫЕ МЕЛА, ПАЛЕОГЕНА И НЕОГЕНА. АДАПТОГЕНЕЗ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ФЛОЭМЫ
© 2008 г. Ю. В. Гамалей, М. В. Пахомова, С. Н. Шереметьев
Ботаничесий институт им. ВЛ. Комарова РАН 197376 С.-Петербург, ул. проф. Попова, 2 e-mail: gamalei@gmail.ru Поступила в редакцию 22.02.2007 г.
Проанализирована создававшаяся в течение 30 лет база данных по комплексу признаков терминальной флоэмы листьев двудольных. Выверена типология терминальной флоэмы. Установлено однообразие таксонов по этому признаку до ранга семейства включительно. В порядках и подклассах отмечен филогенетический параллелизм структурных рядов. Составлены списки семейств, имеющих сходную структуру терминальной флоэмы. Сопоставлением списков с палеоботаническими данными установлена специфичность типов терминальной флоэмы и ассоциированных с ними морфологических и функциональных признаков для групп семейств одинакового филогенетического возраста. Анце-стральный тип терминальной флоэмы распространен среди семейств prodicots, становление которых происходило в меловой период. Симпластный тип свойствен семействам eudicots, появившимся в палеогене, апопластный - в неогене. Каждую группу таксонов венчают специфические формы стволового и корневого паразитизма растений, замыкающие структурные ряды деревьев и трав. На полученном материале обсуждены вопросы климатического адаптогенеза исследованного комплекса признаков, принципиальная невозможность структурных повторов в ходе эволюции, причины сходств и различий эволюционного и современного зонального рядов терминальной флоэмы двудольных.
Сравнительные ультраструктурные исследования, начатые в 70-е годы XX в., инициировали развитие эволюционной анатомии терминальной флоэмы листьев двудольных. В тот период в ней были обнаружены и описаны разные типы клеток-спутников ситовидных элементов, в том числе два контрастных по структуре, высоко специализированных их типа: "transfer cells" (Gunning et al., 1968; Pate, Gunning, 1969; Gunning, Pate, 1974) и "intermediary cells" (Гамалей, 1974, 1984; Гамалей, Пахомова, 1983а, б, 1984) (рис. 1). Обе группы исследователей интерпретировали их структуру как связанную с особенностями процесса загрузки флоэмы ассими-лятами. Открыв второй из двух альтернативных типов клеток и зная о существовании первого, мы сосредоточились на изучении их различий, развернув широкий фронт комплексных сравнительных исследований, которые и стали одним из направлений наших научных интересов более чем на 30 лет. Все последующие годы круг изученных растений расширялся (Гамалей, 1985, 1988, 1990; 2004; Gama-lei, 1989, 1991, 1996; Гамалей и др., 2005).
Уже в первых публикациях (Pate, Gunning, 1969; Gunning, Pate, 1974; Гамалей, 1974; Гамалей, Пахомова, 1983а, б, 1984) обе группы авторов попытались связать структурные и функциональные особенности найденных в терминальной флоэме типов клеток-спутников с конкретными таксонами, их жизненными формами и экологией (рис. 1). Группа Gunning et al. (Queen's University, Belfast) ра-
ботала в основном с флорой Ирландии, где доминирование луговых формаций из многолетних трав абсолютно очевидно. Ирландскими ботаниками было отмечено, что "transfer cells" свойственны терминальной флоэме трав, о чем свидетельствовали и списки семейств растений, у которых они были найдены (Gunning et al., 1968; Pate, Gunning, 1969; Gunning, Pate, 1974). Флору, более удобную для описания данного типа терминальной флоэмы, представить трудно. Опубликованные в 1969 г. списки семейств многократно проверяли, в том числе и наша группа. Дополнения и уточнения были незначительными (Гамалей, 2004).
Аналогичные сравнительные исследования, развернутые в Ботаническом институте РАН (Санкт-Петербург) в те же годы, выполнены на древесных представителях лесных формаций тропической и субтропической зон, интродуцирован-ных в Никитском ботаническом саду (Крым, Ялта) и других ботанических учреждениях юга России. По жизненным формам и местам обитания исследованные объекты принадлежат к полярной относительно луговых трав группе древесных двудольных. Результатом исследований стало описание "intermediary cells", альтернативных "transfer cells" (рис. 1). Одновременно стал проясняться круг двудольных растений, имеющих менее специализированные, чем "intermediary cells" и "transfer cells", клетки-спутники ситовидных элементов в терминальной флоэме ("ordinary cells": Гамалей, Пахо-
/v fJm Ik
ЛшшЖ' ... : L- ^ ,Л\> ' /V .if- ' .
п.о.
Рис. 1. Специализированные типы клеток-спутников ситовидных элементов в терминальной флоэме листьев двудольных растений (Гамалей, 2004): тип 1 - терминальные пучки древесного типа и спутники типа "intermediary cells" листьев древесных двудольных, тип 2 - терминальные пучки травянистого типа и спутники типа "transfer cells" листьев двудольных трав. п.к. - паренхимная клетка, п.д. - плазмодесма; п.о. - протуберанец клеточной оболочки; ч.с. - членик сосуда; к.с. - клетка-спутник; с.э. - ситовидный элемент.
мова, 1983а, б; Гамалей, 1985; Fisher, 1986, 1990; Turgeon et al., 1993; Баташев, 1997).
Тогда еще не было ясно, в каком направлении будут продолжены начатые сравнительные исследования, но ощущение, что эта тематика перспективна, особенно ее таксономические и эколого-гео-графические аспекты, было отчетливое. Впечатление фундаментальности найденных структурных различий терминальной флоэмы обследованных групп древесных и травянистых двудольных укреплялось по мере расширения числа изученных таксонов (Гамалей, 1985, 1988, 1990; Gamalei, 1991, 1996). Предположение, что в ходе развития исследований в терминальной флоэме будут обнаружены новые типы клеток-спутников, довольно быстро сменилось уверенностью, что принципиально новых их типов не будет, так как уже найденные (рис. 1) можно считать венцом специализации в двух дивергентных направлениях эволюционного развития терминальной флоэмы, связанных с участием симпласта или апопласта в качестве транспортного канала для загрузки флоэмы ассимилятами. Они свойственны соответственно деревьям и травам (типы 1 и 2: Гамалей, 1985, 1990). Иная структура может быть только более или менее продвинутым вариантом эволюции в том или другом направлении (подтипы 1а, б,... или 2а, б,...: см. Гамалей, 1985, 1990; Баташев, 1997), отражающим степень доминирования симпластного или апопластного транспорта в процессе загрузки флоэмы.
Дивергенция двух направлений эволюции терминальной флоэмы двудольных предполагает производность обоих от терминальной флоэмы со слабой ультраструктурной специализацией клеток и низкой их функциональной эффективностью. Совокупность наблюдаемых ее структурных вариантов была обозначена как анцестральный, по многим признакам промежуточный тип 0 (Гамалей, 1985; Fisher, 1986, 1990; Баташев, 1997). Разнообразие структурных вариантов примитивной терминальной флоэмы свидетельствует о том, что ей свойствен широкий диапазон возможностей комбинирования симпластного и апопластного транспорта при низкой эффективности и того, и другого. По мере специализации вероятность их сочетания снижается, продвинутые механизмы симпластной и апопластной загрузки флоэмы становятся альтернативными (Гамалей, 2007).
На настоящий момент сравнительные исследования терминальной флоэмы проведены на 2300 видах из 850 родов, 126 семейств, 8 подклассов класса двудольных растений (Takhtajan, 1997). По материалам комплексных исследований составлена типологическая база данных, включающая широкую информацию: морфологическую (биоморфы), ультраструктурную (признаки структуры клеток флоэмы, обкладки пучков, мезофилла), биохимическую (состав сахаров флоэмного экссудата), сведе-
ния об ареалах видов, характеристику места и времени сбора образцов растений, использованных для анатомических и ультраструктурных исследований.
ТАКСОНОСПЕЦИФИЧНОСТЬ ТИПОВ ТЕРМИНАЛЬНОЙ ФЛОЭМЫ
Организация терминальной флоэмы специфична в строгом понимании термина только для класса двудольных в целом (в других классах она устроена иначе). Семейства и таксоны более низкого ранга по этому признаку обычно однотипны. Сравнение представителей разных популяций и экологических рас показало, что на уровне вида структура терминальной флоэмы качественно не варьирует. Практически такая же стопроцентная однотипность свойственна родам (в крупных родах Genti-ana, Veronica, Plantago, Solanum и др. найдены вариации деталей структуры, не выходящие за пределы типа).
Принцип однотипности терминальной флоэмы характерен и для большинства исследованных семейств двудольных. Степень однотипности этой ткани в семействах первоначально была оценена нами как 84%-ная (Гамалей, 2004; Гамалей и др., 2005): 14% составляли семейства, где набор вариаций ограничивался подтипами одного типа, и только в 2% изученных семейств встречались группы видов, относящиеся к противоположным направлениям специализации терминальной флоэмы. Например, в семействах Rubiaceae и Scrophulariaceae были обнаружены представители с обоими продвинутыми типами терминальной флоэмы (Gamalei, 1991; Баташев, 1997). Их наличие среди представителей одного семейства послужило поводом для проверки естественности таких таксонов. Разделение традиционного семейства Scrophulariaceae на несколько монофилетических семейств по данным молекулярного анализа нуклеотидных последовательностей хлДНК (Olmstead et al., 2001) соответствовало полученным нами данным. Терминальная флоэма в семействе Scrophulariaceae sensu stricto представлена целиком симпластными вариантами структуры (тип 1), а в двух других монофилетических семействах - Veronicaceae и Oroban-chaceae, - наоборот, апопластными (тип 2). После аналогичного разделения еще нескольких считавшихся полифилетическими традиционных семейств на монофилетические в нашей базе данных практически не осталось семейств, которым было бы свойственно разнообразие типов терминальной флоэмы. По этому признаку все они тоже перешли в разряд однотипных.
В порядках и подклассах двудольных специфика типов сменяется их разнообразием (неудивительно, типов всего три). Их распределение вдоль фи
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.