ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2010, том 57, № 5, с. 676-686
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 581.1
ДЫХАНИЕ И СОДЕРЖАНИЕ АЗОТА И УГЛЕВОДОВ У КОРНЕВИЩНЫХ МНОГОЛЕТНИХ РАСТЕНИЙ В СВЯЗИ С РЕАЛИЗАЦИЕЙ РАЗНЫХ
АДАПТИВНЫХ СТРАТЕГИЙ © 2010 г. С. П. Маслова, Г. Н. Табаленкова, Т. К. Головко
Учреждение Российской академии наук Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН,
Сыктывкар Поступила в редакцию 25.05.2009 г.
Исследовали накопление биомассы, дыхание, содержание общего азота и неструктурных углеводов у 14 видов длиннокорневищных многолетников, различающихся по типу адаптивной стратегии. Быстро растущие виды с выраженными конкурентно-рудеральными свойствами (СЯ-виды) характеризовались более высокой продуктивностью, азотным статусом и интенсивным дыханием по сравнению с медленно растущими стресс-толерантными видами (8-виды). Доля корневищ варьировала в пределах 30—70% от биомассы целого растения и была выше у 8-видов. Дыхание корневищ, измеренное при 20°С, составляло у СЯ-видов в среднем 1 мг СО2/(г сухой массы ч), что в 3 раза выше, чем у 8-видов. У 8-видов значительное количество азота распределялось в корневища (50%), а у СЯ-видов большая часть азота локализовалась в надземных побегах (70—80%). Корреляционный анализ выявил прямую зависимость (г = 0.75) между дыханием и содержанием азота в биомассе листьев; у корневищ корреляция между этими показателями была низкой (г = 0.39). Содержание углеводов в листьях и акцепторных органах — корневищах определялось типом экологической стратегии растений и продолжительностью жизни их фотосинтезирующих органов (летнезеленые, вечнозеленые). В целом, полученные данные демонстрируют тесную связь адаптивной стратегии, экологической приуроченности, ритма сезонного развития с физиологическими свойствами длин-нокорневищных растений.
Ключевые слова: длиннокорневищные многолетники — дыхание — неструктурные углеводы — азот — биомасса — адаптивные стратегии
ВВЕДЕНИЕ
Согласно концепции Раменского—Грайма [1, 2] все многообразие взаимодействий растений со средой можно свести к реализации ими трех основных типов экологических стратегий. По устойчивости к стрессу, скорости роста и эффективности использования ресурсов среды растения относят к конкурентам (С), рудералам (Я) и стресс-толерантам (8). Конкуренты — мощные быстро растущие виды, чаще деревья, кустарники или высокие травы, являются доминантами в условиях богатых и стабильных местообитаний, однако неустойчивы к действию стресса. Стресс-толеранты отличаются низкой скоростью роста, преобладанием вегетативного размножения и длинным жизненным циклом, способны выживать в неблагоприятных условиях. Рудералы — часто сорные растения, однолетники, малолетники с высокой скоростью роста и быстрыми темпами развития, предпочитают богатые местообитания,
Адрес для корреспонденции: Маслова Светлана Петровна. 167982 Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28. Институт биологии Коми научного центра УрО РАН. Факс: 007 (8212) 24-01-63; электронная почта: maslova@ib.komisc.ru
условия низкой конкуренции; неустойчивы к стрессу. Растения с выраженным типом первичных стратегий в природе встречаются гораздо реже, чем виды, сочетающие свойства первичных типов. Это послужило основанием для выделения вторичных типов стратегий [3].
Важную роль в формировании адаптивных стратегий имеют функциональные свойства растений. Показано, что виды, реализующие разные экологические стратегии, отличаются по фотосинтетической и дыхательной активности, использованию ассимилятов, содержанию и соотношению гормонов, конструкционной цене и составу растительной биомассы [4—8]. Однако полная функциональная характеристика типов экологических стратегий растений до сих пор не разработана [9].
Одним из ключевых признаков растений с разным типом адаптивной стратегии является относительная скорость роста (ЯОЯ). Стресс-толерантные растения, обитающие в условиях ограниченного снабжения ресурсами, являются медленно растущими растениями [2, 4]. Растения с конкурентными и рудеральными свойствами,
занимающие богатые местообитания, способны к быстрому росту и их относят к быстро растущим видам.
Из всех физиологических показателей наиболее тесно коррелирует с ростом дыхание, поставляющее метаболиты и энергию, необходимую для трансформации субстрата (ассимилятов) в биомассу [4, 10, 11]. Согласно теоретическим расчетам [12] и имеющимся в литературе экспериментальным данным [13—15], дыхательная цена синтеза 1 г биомассы эквивалентна 0.33—0.43 г глюкозы, при окислении которой выделяется 480—630 мг СО2. Величина дыхательных затрат зависит от состава синтезируемой биомассы и, прежде всего, количества высоко восстановленных соединений — белков и липидов.
Содержание азота отражает накопление белков и положительно коррелирует с относительной скоростью роста растений [4, 11, 16]. Быстро растущие виды содержат больше азота и характеризуются повышенной скоростью дыхания по сравнению с медленно растущими [4, 5]. Увеличение ЯОЯ связывают с усилением дыхания роста и дыхания поддержания и интенсивным потреблением минеральных элементов [12, 17].
Основным субстратом для синтеза структурной и запасной биомассы растений являются углеводы. Связь дыхания с фондом неструктурных сахаров осуществляется опосредованно через рост, потребности которого в метаболитах и энергии обеспечиваются за счет дыхания [14, 18]. В литературе сведения об углеводном метаболизме растений с разным типом адаптивных стратегий единичны [19]. Показано, что медленно растущие стресс-то-леранты характеризуются сравнительно высоким уровнем моносахаридов в листьях и подземной части. Считают, что накопление низкомолекулярных сахаров в листьях растений с 8-типом экологической стратегии происходит в результате торможения их транспорта, а в подземной части — за счет медленного использования на рост и дыхание.
Длиннокорневищные многолетние травы широко представлены во флоре разных ботанико-географических зон. Они хорошо приспосабливаются к условиям среды благодаря способности к вегетативному размножению при помощи подземных побегов. Ранее нами было показано, что подземный побеговый комплекс (ППК) формирует и депонирует в почве огромный вегетативный меристематический потенциал [20]. ППК характеризуется собственными механизмами регуляции роста и ростовых ориентаций [21, 22], является важным звеном донорно-акцепторной системы [20]. Мы полагаем, что исследование функций, отражающих рост и метаболическую активность надземных и подземных органов, может дать новую информацию о физиологических механизмах формирования и реализации эколо-
гических стратегий у видов с жизненной формой "длиннокорневищный многолетник".
Целью работы было изучение структуры биомассы, дыхание, содержание азота и неструктурных углеводов у длиннокорневищных многолетних растений в связи с реализацией разных типов адаптивных стратегий.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в июне—июле 2005— 2008 гг. в подзоне средней тайги близ г. Сыктывкара (60° 40' с. ш.). В период бутонизации—цветения у 14 видов длиннокорневищных многолетних растений, произрастающих в природных условиях, определяли дыхательную активность, биомассу, содержание в ней азота и растворимых углеводов. Классификацию растений по типу адаптивной стратегии проводили на основе сведений, представленных в сводке Grime с соавт. [3] и базе данных "Флора сосудистых растений Центральной России" (http://www.jcbi.ru/eco1).
Исследовали виды луговой эколого-ценотиче-ской группы с преобладанием конкурентно-руде-ральной адаптивной стратегии (группа CR-ви-дов) и растения лесной эколого-ценотической группы с выраженными стресс-толерантными свойствами (группа S-видов) (табл. 1).
При изучении накопления биомассы растений в природных условиях использовали площадки 50 х 50 см2, которые закладывали в пределах одной ценопопуляции в 4-5-кратной повторности. Такой способ позволяет провести более точный учет биомассы, так как часто не представляется возможным вычленить отдельные особи длинно-корневищных растений, образующих клоны. Растения с каждой площадки собирали, разделяли на надземную и подземную часть, взвешивали, фиксировали при 105°С и высушивали при 70°С. Образцы для биохимического анализа отбирали в 2— 3-кратной биологической повторности, каждый образец анализировали в 2-3-кратной повторности.
В сухой измельченной биомассе определяли содержание общего азота и растворимых углеводов. Концентрацию общего азота в образцах измеряли с помощью элементного CHNS-O анализатора EA-1110 (Италия). Содержание и состав растворимой фракции низкомолекулярных сахаров, включающей моно-, ди- и олигосахариды, определяли методом ВЭЖХ с модификациями [23]. Экстрагирование углеводов из сухих проб (1—3 г) проводили 80% этиловым спиртом. Экстракты были очищены от сопутствующих примесей методом твердофазной экстракции на концентрирующих патронах Диапак-амин ("БиоХимМак", Россия). Анализ растворимых углеводов проводили на колонке 250 х 4 мм Диасорб-130-АМИН, зернение 6 мкм ("БиоХимМак"), детектор — ре-
Таблица 1. Список и характеристика исследованных видов
№ Вид Семейство Жизненная форма Тип адаптивной стратегии Ценотическая группа
CR-виды
1 Bromopsis inermis (Leyss.) Holub (кострец безостый) Poaceae ТОМ C луговой
2 Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert (двукисточник тростниковидный) Poaceae ТОМ C луговой
3 Elytrigia repens L. (пырей ползучий) Poaceae ТОМ C-CR луговой
4 Mentha arvensis L. (мята полевая) Lamiaceae ТДМ CR луговой
5 Tussilago farfara L. (мать-и-мачеха) Asteraceae ТДМ CR сорный
6 Achillea millefolium L. (тысячелистник обыкновенный) Asteraceae ТДМ CR-CS луговой
7 Hypericum maculatum Crantz (зверобой четырехгранный) Hypericaceae S-виды ТДМ CR-CS луговой
8 Pyrola rotundifolia L. (грушанка круглолистная) Pyrolaceae ТДМ S лесной
9 Majanthemum bifolium L. (майник двулистный) Convallariaceae ТОМ S лесной
10 Paris quadrifolia L. (вороний глаз) Trilliaceae ТОМ S лесной
11 Oxalis acetosella L. (кислица обыкновенная) Oxalidaceae ТДМ S-CS лесной
12 Gymnocarpium dryopteris (L.) Newman (голокучник трехраздельный) Athyriaceae П S
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.