ЭКОЛОГИЯ, 2012, № 1, с. 27-31
УДК 57.042:574.24
ДЫХАНИЕ ПОЧВЫ В МОДЕЛЬНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОГО СОДЕРЖАНИЯ СО2 В АТМОСФЕРЕ
(ОСТРОВ ХОККАЙДО)
© 2012 г. О. В. Масягина*, **, Т. Койке**
*Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036, Красноярск, Академгородок E-mail: oxanamas@ksc.krasn.ru **Университет Хоккайдо, Саппоро 060-8589, Япония Поступила в редакцию 29.07.2010 г.
Исследовано влияние долгосрочной экспозиции модельных насаждений при повышенной атмосферной концентрации CO2 = 550 ppm) на дыхание почвы в естественных условиях с использованием Открытой системы насыщения атмосферного воздуха углекислотой (Free-Air CO2 Enrichment (FACE), Университет Хоккайдо, Япония). В ходе данного опыта была сделана попытка смоделировать влияние грядущего изменения климата на процесс эмиссии СО2 почвой различных типов.
Ключевые слова: повышенная концентрация СО2 в атмосфере, Free Air CO2 Enrichment (FACE), дыхание почвы, эмиссия CO2, температура почвы, влажность почвы.
Со времени начала индустриальной революции атмосферная концентрация CO2 ([CO2]) экспоненциально возросла до современного уровня в 370 ppm в основном благодаря антропогенному влиянию (Zimov et al., 1999). Согласно прогнозам (IPCC, 1995), содержание СО2 в атмосфере должно удвоиться в течение следующего столетия, что, несомненно, приведет к изменениям в функционировании и структуре экосистем (Кондрашова и др., 1993). Роль лесных экосистем в цикле углерода, в частности в качестве потенциала секвестирования углерода, является предметом изучения многих экофизиологических исследований. Опыты с использованием ростовых камер, парников и систем FACE показывают, что повышенная [CO2] оказывает влияние на биологические процессы на различных уровнях организации, включая первичный физиологический, молекулярный и экосистемный отклики.
Основным прямым эффектом повышенной [CO2] на лесные экосистемы является активизация ростовых процессов. Подобный рост продуктивности вызван усилением ассимиляции углерода растениями и стимуляцией фотосинтеза в условиях повышенной [CO2], что в итоге может привести к увеличению депонирования углерода в наземных экосистемах. Влияние [CO2] на расходную часть бюджета углерода экосистемы (в первую очередь на дыхание почвы) не прямое, а опосредовано через продуктивность экосистемы и мало изучено. Например, повышенная [CO2] в атмосфере способствовала увеличению дыхания почвы в лесных экосистемах в результате усиления продукции корней
(Matamala, Schlesinger, 2000) и стимулирования биологической активности почвенной микробиоты (Благодатский и др., 2006). Некоторые исследователи (Butnor et al., 2003) обнаружили снижение почвенных потоков СО2 в условиях повышенной [CO2] из-за ухудшения качества подстилки. Поскольку неясно, как почвенные потоки СО2 изменятся в условиях повышенной [CO2], это затрудняет моделирование отклика дыхания почвы в любой экосистеме, принимая во внимание различные реакции компонентов дыхания почвы, и требует дальнейшего изучения.
Настоящая работа посвящена оценке дыхания почвы в модельной лесной экосистеме с использованием автоматизированной FACE-системы Университета Хоккайдо (Япония) в естественных условиях при повышенной [СО2]. Данные, полученные в подобных условиях, необходимы для отработки моделей прогнозирования отклика растительности при изменении климата. Цель исследования состояла в следующем: 1) определить, как влияет тип почвы на эмиссию СО2 в условиях повышенной [CO2] = 550 ppm в атмосфере; 2) оценить влияние [СО2] = 550 ppm на микрометеорологические условия и эмиссию СО2 почвами в течение вегетации.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Район исследований отличается равнинным рельефом. Основной тип почвы — бурая лесная — характеризуется плохой сезонной дренируемостью, объемная плотность составляет 1.07 г см-3 на глубине 0-20 см, pH 4.7-5.0. В отношении почвенных
28
МАСЯГИНА, КОЙКЕ
Направление ветра i \ : FACE-3 Жу
»1,,М* ® * а FACE-1 * * • 1 и Waste!
' j щ ' • 1' © : FACE-2 © • xj* t ^N 25 м • i-1
Рис. 1. Схема эксперимента: контрольные и FACE-
участки (схема любезно предоставлена проф. Т Койке).
свойств участок достаточно однороден, а всасывающие корни находятся в основном в верхнем 20-см слое почвы. Средняя температура воздуха составляет 9.4°C, а среднегодовое количество осадков 680 мм (Koike et al., 2001).
В работе применена открытая система насыщения атмосферного воздуха СО2 (FACE) (рис. 1), расположенная в экспериментальном питомнике Университета Хоккайдо (Япония, 43° с.ш., 141° в.д., 17 м над ур. м). Данная FACE-система спроектирована согласно дизайну FACE-системы, расположенной в Стиллберге (Hattenschwiler et al., 2002). Система не граничит с внешней средой, что позволяет растениям произрастать в реальных микроклиматических условиях, а также при той [СО2] в воздухе, которая прогнозируется в ближайшем будущем. Эксперимент по обогащению окружающего воздуха СО2 был начат в 2003 г. и продолжался 4 года. Были заложены три FACE-участка круглой формы диаметром 7 м и высотой 5 м. На этих участках в течение дня автоматически поддерживалась повышенная [СО2] = = 550 ppm (смоделированная для 2040 г.). В качестве контроля использовали три участка, сходных с FACE-участками по размеру, но с обычной [СО2] = = 370 ppm. Каждый год насыщение окружающего воздуха СО2 обычно прекращали в конце ноября после опадения листвы и вновь возобновляли в мае перед ее появлением. В течение всего эксперимента ни полив, ни удобрения не использовались.
Исследования проводили с использованием двух характерных для Японии типов почв, причем каждый из них занимал половину контрольного или опытного участка. Одна почва вулканического происхождения, олиготрофная, с дефицитом фосфора (Rhegosols, согласно FAO-классификации), была
транспортирована из лиственничника Национального Леса Томакомаи (Япония, 42° с.ш., 141° в.д.) и помещена на половину каждого контрольного и FACE-участка осенью 2002 г., другая — местная плодородная бурая лесная почва (Cambisols, согласно FAO-классификаиии). Содержание N, P и K было выше в бурой лесной почве. Содержание N в среднем составило 0.14 мг г-1 в вулканогенной почве и 0.30 мг г-1 — в бурой лесной (Eguchi et al., 2005).
На всех участках в мае 2003 г. был высажен одинаковый набор древесных видов. Каждое модельное насаждение состояло из двухлетних растений 11 видов, которые типичны для региона Японии с умеренным климатом. Все виды имели различные сукцессионные характеристики: быстрорастущие (Betula platyphylla var. japonica Hara, Alnus hirsuta Turcz., B. maximowicziana Regel, LarixkaempferiCarr.), виды со средней скоростью роста (Fraxinus mandshu-rica var. japonica Maxim., Quercus mongolica var. grosseserrata Rehd., Kalopanax pictus Nakai, Ulmus daviaiana var. japonica Nakai) и медленно растущие (Tilia japon-ica Simonkai, Acer mono Maxim., Fagus crenata Blume). Во избежание пограничного эффекта снаружи участков были высажены дополнительные растения этих же видов (Eguchi et al., 2005).
Дыхание почвы определяли при помощи ИК-га-зоанализатора Li-6400 (LiCor Inc., USA), оснащенного почвенной камерой LI-6000-09 (LiCor Inc., NE, USA), в июле, августе и в неактивный период вегетации — в октябре 2005 г. Шесть почвенных колец (диаметр 10 см, высота 6 см) были установлены на глубину 2.5 см в минеральную почву случайным образом на каждом участке и в каждом типе почвы (всего 216 шт. на весь период опыта). Варианты эксперимента были следующие: 1) [СО2] = 370 ppm + + вулканогенная почва; 2) [СО2] = 550 ppm + вулканогенная почва; 3) [СО2] = 370 ppm + бурая лесная почва; 4) [СО2] = 550 ppm + бурая лесная почва. Температуру почвы на глубине 5 см регистрировали одновременно с замером дыхания почвы при помощи температурного датчика почвенной камеры. После замера дыхания верхний 5-см слой минеральной почвы внутри кольца отбирали для анализа влажности. В данной работе влияние повышенной [СО2] на биомассу и дыхание корней не оценивали, так как FACE-эксперимент планировался как долгосрочный проект.
Нами изучено влияние трех факторов (тип почвы, концентрация СО2 и стадии вегетационного периода). Достоверность различий между вариантами оценивали при помощи коэффициента Tukey HSD test. Статистический анализ полученных данных проводили при помощи пакета Statistica 7.0 (StatSoft, Tulsa, USA).
Дыхание почвы, цмоль CO2 м 2 c
2 „-1
10
(а)
0
Температура почвы, °C 25
(в)
20
15
Влажность почвы, % 28
21
14
(б)
Июль
Август
Октябрь
Июль
Август
Октябрь
Рис. 2. Дыхание почвы (а), влажность минеральной почвы (б) и температура почвы (в) в зависимости от типа почвы (ВП — вулканогенная почва, БЛП — бурая лесная почва) и уровня содержания СО2 в атмосфере (370 и 550 ррт) в течение вегетационного периода. 1 - ВП, 370; 2 - БЛП, 370; 3 - ВП, 550; 4 - БЛП, 550.
8
6
4
7
2
0
0
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Влияние атмосферной [СО2] на дыхание почвы.
Обнаружено достоверное влияние повышенной [СО2] в атмосфере на дыхание почвы (рис. 2а), причем наибольший эффект от [СО2] = 550 ppm отмечен в летние месяцы. Так, в июле—августе оно было в 1.5—2 раза больше при повышенной [СО2] (p < 0.05, Tukey HSD test = 0.00003-0.007), в октябре достоверных различий в дыхании бурой лесной почвы не обнаружено. Значения стимуляции дыхания почвы при повышенной [СО2] находятся в интервале величин (15-70%), полученных другими исследователями (Zak et al., 2000).
Из-за невозможности отбора образцов корневых систем и анализа их биомассы сложно определить, какие именно почвенные процессы (дыхание кор-
ней или микробное дыхание) ответственны за отклик почвенного дыхания на увеличение [СО2] в окружающем воздухе. Во многих работах (Johnson etal., 1994; Matamala, Schlesinger, 2000) отмечается, что повышенная [СО2] способствует увеличению биомассы корней. Описана сильная положительная корреляция между дыханием корней и их биомассой (Johnson et al., 1994). Нами исследовались модельные насаждения, которые находятся в стадии развития (5-летние насаждения в 2005 г.). Следовательно, зафиксированное увеличение дыхания почвы при [СО2] = 550 ppm можно отнести на счет увел
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.