ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2009, том 35, № 2, с. 103-111
== ОБЗОРЫ
УДК 612.217+612.766
ДЫХАТЕЛЬНЫЕ МЫШЦЫ ЧЕЛОВЕКА: ТРИ УРОВНЯ УПРАВЛЕНИЯ
© 2009 г. Н. П. Александрова*, И. С. Бреслав**
*Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, Санкт-Петербург *Институт физического воспитания и спорта Вингейт, Натания (Израиль) Поступила в редакцию 17.03.2008 г.
В обзоре приводятся современные данные о механизмах управления дыхательными мышцами. С целью систематизации этих механизмов предлагается распределить их по трем уровням: автономному (базовому), обеспечивающему легочную вентиляцию в режиме эйпноэ; адаптационному, согласующему дыхание с другими двигательными функциями и добавочной нагрузкой на респираторную систему; произвольному, специфичному для человека. В качестве примера адаптационного уровня управления рассматриваются механизмы регуляции дыхания при осуществлении речевой функции, а также при увеличении сопротивления дыханию. В этой связи большое внимание уделяется функции мышц верхних воздухоносных путей, роль которых в дыхательном акте зачастую игнорируется.
Мышцы, осуществляющие вентиляцию легких, служат неотъемлемой частью дыхательной системы. Но в отличие от двигательного аппарата любой другой висцеральной системы - сердечно-сосудистой, пищеварительной, выделительной, -мышцы, которые включаются в дыхательный акт, являются скелетными, "произвольными". Они участвуют не только в дыхании, но и в локомоторной, позно-тонической, а у человека - что очень важно - и в речевой функции. Причем роль той или иной мышцы в разных ситуациях может оказаться неоднозначной. Поэтому нет полной ясности, какие именно мышцы следует считать собственно дыхательными, а какие выполняют вспомогательную функцию. Кроме того, при описании респираторной мускулатуры часто игнорируется участие в дыхательном акте тех мышц, которые регулируют просвет верхних воздухоносных путей. В результате, рассматривая функцию отдельных мышц, трудно представить общую картину их управления. Отсюда - определенные трудности, с которыми сталкивается физиолог при изучении исключительно сложных механизмов управления дыхательными мышцами в различных условиях.
Мы предлагаем систематизировать механизмы управления респираторными мышцами, исходя из их принадлежности к различным уровням регуляции дыхания (табл. 1 и 2):
- автономному, базовому, который осуществляет автоматическое поддержание легочной вентиляции в объеме, соответствующем потребности организма в газообмене, т.е. обеспечивает жизненно важную функцию дыхания как одной из висцеральных систем;
- адаптационному, который согласует сокращения дыхательных мышц с другими двигательными актами и/или с увеличенной нагрузкой на
респираторную систему, включая мышечную работу, фонацию и т.п.;
- произвольному, поведенческому, который позволяет управлять дыхательными мышцами осознанно.
Такое деление, конечно, довольно условно. Как будет показано, в управлении респираторной мускулатурой почти всегда участвуют механизмы, относящиеся к разным уровням. Тем не менее, предлагаемая систематизация, как нам кажется, облегчит прогресс в данной области исследований.
Напомним общую схему механизмов регуляции дыхания, которые подробно рассмотрены в ряде обзоров [1-4].
Как известно, источником ритмических сокращений дыхательных мышц является периодическая активность нейронов центрального регулятора дыхания (ЦРД), расположенного в ретикулярной фор-
Таблица 1. Дыхательные мышцы, управляемые на автономном уровне (условия эйпноэ)
Мышцы Дыхательная функция Центральные структуры, участвующие в управлении
Диафрагма Межреберные мышцы Мышцы верхних воздухоносных путей (ВВП) Инспирация Предотвращение спадения грудной стенки при инспирации Предотвращение окклюзии ВВП в области глотки при инспирации Центральный регулятор дыхания (ЦРД) ствола мозга
Таблица 2. Мышцы, дополнительно вовлекаемые в дыхательные движения при управлении на адаптационном и произвольном уровнях
Мышцы Дыхательная функция Центральные структуры, участву-
ющие в управлении
Межреберные Инспирация, ЦРД ствола мозга,
мышцы экспирация лимбическая система, мозжечок
Абдоминальные Экспирация
мышцы
Вспомогательные В основном
дыхательные мыш- инспирация
цы
Мышцы ВВП Расширение и стабилизация просвета ВВП
мации продолговатого мозга. Функция ЦРД управляется двумя контурами обратной связи.
Хеморецепторный контур, представленный артериальными хеморецепторами и бульбарны-ми хемочувствительными полями, регулирует активность ЦРД в зависимости от PCO , рН и PÜ2
внутренней среды, т.е. в соответствии с метаболическими потребностями организма. ЦРД работает автономно, однако для его функционирования необходим постоянный приток импульсов (драйв) от хеморецепторов.
Механорецепторный контур обратной связи обеспечивает оптимальный паттерн дыхания -энергетически выгодное соотношение между глубиной и частотой дыхательных движений. Афферентным звеном этого контура регуляции являются главным образом рецепторы растяжения легких и проприоцепторы респираторных мышц.
Принято считать дыхательными те мышцы, которые участвуют в дыхательном акте - диафрагму, наружные и внутренние межреберные мышцы, брюшной пресс и так называемые вспомогательные дыхательные мышцы. Есть основания рассматривать в качестве респираторных вспомогательных мышц также мышцы верхних воздухоносных путей [5]. Следует подчеркнуть, что все упомянутые мышцы в той или иной степени выполняют, помимо дыхательных, и другие функции. В связи с этим, дыхательные мышцы обладают двойственным механизмом регуляции: с одной стороны они, как уже сказано, управляются периодической активностью ЦРД ствола мозга, а с другой - подчиняются (подобно всей скелетной мускулатуре) командным стимулам из моторной коры.
Не останавливаясь на общеизвестных сведениях о строении и биомеханике рассматриваемых мышц (см. обзоры [5-8]), напомним вкратце толь-
ко те особенности их управления, которые важны для темы данного обзора.
Диафрагма. Периодические сокращения диа-фрагмальной мышцы - основного инспиратора -обеспечивают практически весь объем легочной вентиляции человека в условиях покоя. Подобно сердечной мышце, диафрагма безостановочно работает всю жизнь человека. Действительно, по уровню кровоснабжения и интенсивности обменных процессов диафрагма ближе к миокарду, чем к другим скелетным мышцам [9].
Важнейшая особенность иннервации диафрагмы - ее непосредственная, моносинаптическая связь с нейронами ЦРД. Периодическая импуль-сация, исходящая от инспираторных нейронов дорсальной (и частично вентральной) группы дыхательных нейронов, передается непосредственно мотонейронам диафрагмального ядра, которые локализованы в шейных сегментах спинного мозга от С2 до С5 и аксоны которых в составе диа-фрагмальных нервов иннервируют диафрагму. Импульсная активность диафрагмальных мотонейронов в значительной мере повторяет разряды бульбоспинальных нейронов ЦРД и изолирована от каких-либо иных влияний [6]. Поэтому паттерн активации как диафрагмального нерва, так и собственно диафрагмальной мышцы, довольно точно отражает показатели так называемой центральной инспираторной активности (ЦИА) - выходного сигнала ЦРД [10].
Характерна бедность диафрагмы проприоцеп-торами: по сути, диафрагмальная мышца почти лишена собственной афферентной системы, а функцию обратной связи, регулирующей сокращения диафрагмальной мышцы, обеспечивают рецепторы растяжения легких. Стимуляция этих рецепторов тормозит центральную инспиратор-ную активность, способствуя окончанию очередного вдоха (известный рефлекс Геринга-Брейе-ра). Сказанное характеризует диафрагму как узкоспециализированную дыхательную мышцу, чья активность в покое ограничена в основном ее инспираторной функцией.
Межреберные (интеркостальные) мышцы.
Как известно, наружные межреберные мышцы относят к инспираторным, а внутренние - к экспираторным дыхательным мышцам, за исключением внутренних межхрящевых (парастерналь-ных) мышц, которые являются инспираторами. Тоническое напряжение межреберных мышц способствует поддержанию отрицательного давления в плевральной щели, необходимого для сохранения легких в расправленном состоянии. С их фазовой активностью сопряжены перепады давления в грудной полости, однако, участие этих мышц в легочной вентиляции становится значимым только при гиперпноэ, в основном при мы-
шечной работе, а также при дыхании с добавочным сопротивлением.
Межреберные мышцы не являются узкоспециализированными, поскольку кроме дыхательной они выполняют и позно-тоническую функцию. В отличие от диафрагмальных мотонейронов, мотонейроны межреберных мышц не имеют моносинаптической связи с ЦРД: эфферентная импульсация, поступающая по бульбоспиналь-ным путям от инспираторных и экспираторных нейронов вентральной дыхательной группы к ядрам интеркостальных мышц, расположенным во всех грудных сегментах, передается к этим мотонейронам через посредство многочисленных интернейронов. Вместе с тем, дыхательный паттерн импульсной активности мотонейронов инспираторных межреберных мышц почти полностью совпадает с активностью диафрагмальных мотонейронов (хотя и несколько запаздывает по времени), но выражен при спокойном дыхании гораздо слабее.
Все межреберные мышцы богато снабжены мышечными веретенами, а интеркостальные ядра спинного мозга содержат большое количество гамма-мотонейронов. Поэтому в управлении дыхательными движениями интеркостальные мышцы выполняют роль сенсоров. Исходящая из про-приоцепторов межреберных мышц импульсация служит основным источником ощущений, связанных с дыханием.
Брюшные (абдоминальные) мышцы. Сокращения брюшных мышц вызывают направленное внутрь смещение стенки живота и повышение абдоминального давления, в результате чего диафрагма смещается в грудную полость и объем легких снижается. Поэтому мышцы живота являются наиболее важными и сильными мышцами выдоха - главными экспираторами, хотя иногда их объединяют со вспомогательными мышцами, поскольку они работают только при активном выдохе. Абдоминальные мышцы могут создавать внутрибрюшное давление, многократно превышающее то, которое требуется дл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.