ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2008, том 422, № 2, с. 276-278
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 574.2.57.026
ЭФФЕКТ ГРУППЫ У СВОБОДНОЖИВУЩЕЙ ПОЧВЕННОЙ НЕМАТОДЫ CAENORHABDITIS ELEGANS ПРИ ДЕЙСТВИИ ВЫСОКОЙ ТЕМПЕРАТУРЫ СРЕДЫ
© 2008 г. Т. Б. Калинникова, А. X. Тимошенко, Д. Ю. Галактионова, Т. М. Гайнутдинов, М. X. Гайнутдинов
Представлено академиком А.Ф. Алимовым 22.01.2008 г. Поступило 12.02.2008 г.
Информация об организмах своего вида, воспринимаемая нервной системой, используется популяциями животных для сохранения в изменяющейся среде. Изменения поведения и физиологического состояния организмов животных, индуцируемые социальными сигналами, всегда адаптивны для популяции, но не для всех особей, так как могут снижать выживаемость и плодовитость, что влияет на регуляцию численности популяции [1-2]. У свобод-ноживущей почвенной нематоды Caenorhabditis ele-gans в оптимальных условиях среды социальные химические сигналы (феромоны) при высокой плотности особей прекращают развитие личинок III возраста переводом их в диапаузу. Эти же сигналы играют ключевую роль в пассивной стратегии выживания популяции при экстремальном ухудшении среды: личинка в состоянии диапаузы обладает чрезвычайно высокой резистентностью к стрессам (высыхание, голодание, гипоксия, высокая температура и др.) [2]. Целью работы явилась проверка гипотезы, предполагающей участие социальных сигналов не только в пассивной, но и в активной стратегии адаптации C.elegans к неблагоприятному увеличению температуры среды, заключающейся в повышении термотолерантности организмов червей без их перехода в покоящуюся форму.
C. elegans дикой линии N2, полученной из Caenorhabditis Genetics Center (University of Minnesota, Minneapolis), выращивали при 18°C в чашках Петри со стандартной средой выращивания нематод (СВН), на которую высевали E. coli OP50 [3]. Эксперименты проводили с 4-дневными червями в СВн, из которой были исключены агар, пептон и холестерин. Термотолерантность C. elegans измеряли индивидуально в 1 мл среды с использованием ультратермостата, поддерживающего температуру 36°C с точностью ± 0.1°C. В качестве при-
знака термотолерантности организма С. е1е§аш в работе использовали термостабильность плавания червей, индуцированного механическим стимулом (встряхивание пробирки с червем) [4], которую оценивали по среднему времени появления ошибок моторной программы плавания при 36°С (нарушения координации локомоторных мышц, необходимой для плавания червя). Для проверки предположения о существовании у С. е1е§аш эффекта группы червей инкубировали 2 или 4 ч в 0.5 мл среды при температурах 18 и 25°С индивидуально и в составе больших групп животных (п ~ ~ 1000) с последующим измерением термостабильности локомоции индивидуально при 36°С.
Двух- или четырехчасовая инкубация червей индивидуально в жидкой среде при 18°С вызывает снижение термостабильности их локомоции. Причиной этого снижения является социальная изоляция червей, так как инкубация червей в жидкой среде в составе их больших групп вызывает не снижение, а повышение термостабильности локомоции (рис. 1). Оно сохраняется через 2 ч после прекращения взаимодействий между особями посредством перенесения их индивидуально в свежую среду (рис. 2).
Двумя возможными причинами эффекта группы, повышающего термостабильность локомоции С. е1е§аш, являются выделение червями в среду феромонов, которые в сходных условиях эксперимента повышают резистентность С. е1е-§аш к летучим анестетикам [5], и контакты между особями, воспринимаемые механосенсорными нейронами, которые оказывают сильное стимулирующее влияние на развитие нервной системы С. е!е§аш [6].
В соответствии с первым из этих объяснений эффекта группы в среде, в которой четыре часа инкубировались при высокой плотности С. е1е-§аш, после удаления червей выявлена активность неидентифицированного фактора, повышающего термостабильность локомоции червей (рис. 3). Результаты этого эксперимента показывают, что
Институт экологии природных систем академии наук Татарстана, Казань
ЭФФЕКТ ГРУППЫ У СВОБОДНОЖИВУЩЕЙ ПОЧВЕННОЙ НЕМАТОДЫ
277
Время, мин
90 г 80 70 60 50 40 30 20 10
18°С
ol ■ 2
25°С
0 2 4 0 2 4
Время, ч
Рис. 1. Зависимость эффекта группы у С. е^аш от температуры среды. 1 - инкубация группы особей, 2 -инкубация социально изолированных червей. По оси ординат - среднее время появления ошибок моторной программы плавания при 36°С. По оси абсцисс - время инкубации при 18 или 25°С.
% 200
100
□ 18°С D25°C
ПН
I
02 Время, ч
Рис. 2. Сохранение эффекта группы после прекращения взаимодействий между особями С. е^аш. По оси ординат - эффект группы. 100% - термостабильность локомоции червей, которых 4 ч инкубировали индивидуально при 18 или 25°С. По оси абсцисс - время после прекращения взаимодействий между особями перенесением их в 1 мл свежей среды.
внутривидовые химические сигналы, воспринимаемые хемосенсорными нейронами, принимают участие в повышении термостабильности локомоции C. elegans посредством взаимодействий между особями. Этими сигналами могут быть феромоны, вызывающие переход личинок III возраста в диапаузу [2] и увеличивающие резистентность взрослых червей к летучим анестетикам [5].
В то же время очевидно, что внутривидовые химические сигналы не являются единственной причиной эффекта группы в наших экспериментах, так как максимальное повышение термостабильности локомоции после двухчасовой инкубации червей в среде, содержащей химические соединения, выделенные червями C. elegans, значительно меньше, чем после взаимодействий между особями в группе при 18°C (рис. 2). Следовательно, для эффекта группы, проявляющегося при действии высокой температуры на поведение червей, необходима, помимо стимуляции хемосенсорных нейронов, стимуляция контактами между особями механосенсорных нейронов.
Ранее нами было показано, что термостабильность локомоции C. elegans повышается быстрой (30-120 мин) адаптацией червей к переносимому организмом повышению температуры среды до 27-30°C [4]. Эта адаптация происходит и при 25°C, но проявляется только через 4 ч (рис. 1). Для проверки предположения о возможной общности механизмов повышения термостабильности локомоции посредством адаптации к высокой температуре и взаимодействия между особями были проведены эксперименты, в которых сравнивался эффект группы при температурах 18 и
25°С. Результаты этих экспериментов (рис. 1) показали аддитивность эффекта группы и адаптации к температуре 25°С в повышении термостабильности локомоции. Следовательно, эффект группы проявляется в повышении базовой термотолерантности С. е^аш, не оказывая влияния на эффективность адаптации червей к переносимому организмом повышению температуры. Меха-
Время, мин
35 г
30 25 20 15 10 5
100
200
400 мкл
Рис. 3. Повышение термостабильности локомоции С. е^аш неидентифицированным фактором, выделяемым червями в среду. По оси ординат - среднее время появления ошибок моторной программы плавания при 36°С. По оси абсцисс - объем добавленной среды, в которой ранее 4 ч при 18°С инкубировались С. e1egans при плотности ~2000 особей/мл с последующим удалением червей.
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК том 422 < 2 2008
0
278
КАЛИННИКОВА и др.
низмы эффекта группы и повышения термостабильности локомоции адаптацией к высокой температуре различны.
Мишенью обратимого теплового угнетения поведения С. е^аш и других пойкилотермных Ме1а7оа является нервная система [4, 7-9]. Ее особенностью является высокая чувствительность не только термосенсорных нейронов, но и большинства других нейронов к превышению физиологического оптимума температуры, которое переносимо нейронами, но вызывает хаотические изменения их импульсной активности и, как следствие, нарушает детерминированные синаптиче-ские связи между нейронами и между нейронами и мышцами [8-9]. Поэтому повышение термостабильности локомоции С. е^аш социальными сигналами (рис. 1, 3) свидетельствует о необходимости информации об организмах своего вида для быстрой адаптации нервной системы червя к высокой температуре, проявляющейся в сохранении интегративных функций системы нейронов, регулирующей плавание, в условиях сильного превышения физиологического оптимума температуры.
Адаптация нервной системы к высокой температуре может осуществляться повышением эффективности термокомпенсации отдельных нейронов, позволяющей им сохранять неизменной импульсную активность [10], или систем нейронов, сохраняющих неизменными детерминированные синаптические связи между нейронами в условиях теплового стресса [11]. Социальные сигналы могут оказывать влияние на термокомпенсацию как отдельных нейронов, так и систем нейронов вследствие наличия у С. е^аш неадапти-руемых хемосенсорных и механосенсорных нейронов. Они, как известно, воспринимают длительные и непрерывные социальные сигналы для перехода личинок С. е^аш в диапаузу [5] и для развития их нервной системы [6].
Условия наших модельных экспериментов с С. е^аш имитируют повышение локальной плотности особей в природных популяциях нематод такой широко распространенной формой социального поведения беспозвоночных, как их агрегация [1]. У червей дикой линии N2 отсутствует агрегирующее поведение при оптимальном питании, но дефицит пищи индуцирует агрегацию червей этой линии [12]. Возможно, что агрегация особей является адаптивной реакцией С. е^аш не только на голодание, но и на другие стрессы, включая превышение физиологического оптимума температуры. В этом случае повышение термотолерантности червей взаимодействиями между ними является механизмом адаптации к высокой
температуре, который может быть реализован социальной группой червей, но не отдельной особью. Ранее нами было показано, что социальные сигналы повышают термотолерантность организмов двух видов малощетинковых червей (Enchytraeus albidus и Tubifex tubifex) [13-15], причем повышенный уровень термотолерантности, так же как в экспериментах с C. elegans (рис. 2) сохранялся через 2 ч после прекращения взаимодействий между особями [15]. Результаты этой работы свидетельствуют о том, что регуляция социальными сигналами термотолерантности организмов Metazoa с такой широко
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.