АГРОХИМИЯ, 2008, № 7, с. 38-44
Агроэкология =
УДК 631.41:631.582:632
ЭКОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОФИЛИ ЧЕРНОЗЕМОВ ПОД РАЗЛИЧНЫМИ СИСТЕМАМИ ЗЕМЛЕПОЛЬЗОВАНИЯ НА ОСНОВЕ ИНДЕКСА СОПРОТИВЛЯЕМОСТИ ЭКОСИСТЕМ*
© 2008 г. Т. Н. Мякшина, А. А. Реветнев, Е. В. Благодатская
Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН 142290 Московская обл., Пущино, Россия E-mail: sblag@mail.ru Поступила в редакцию 03.07.2007 г.
Предложен математический индекс для количественной оценки реакции экофизиологических индикаторов на воздействие факторов внешней среды. Индекс описывается гиперболической функцией, его значения ограничены интервалом (-1; 1), причем нулевое значение индекса свидетельствует об отсутствии отклика системы на действие внешнего фактора. Рассмотрено применение этого индекса для составления экофизиологических профилей черноземов под различными системами землепользования.
ВВЕДЕНИЕ
Необходимость оценки внешнего воздействия на экосистему является одной из основных задач проведения экологического мониторинга. Часто при этом прибегают к определению одного или нескольких индикаторов - показателей, наиболее чувствительных к определенному воздействию [1, 2]. В других случаях используют интегральные показатели, представляющие собой сумму нормированных значений нескольких индикаторов [3, 4]. Использование единичных индикаторов не дает возможности для разносторонней оценки внешнего воздействия на экосистему и потому не является репрезентативным. Применение интегральных показателей, напротив, не предусматривает сопоставления отдельных индикаторов и не охватывает все показатели, характеризующие систему [5]. Распространенная система нормирования, основанная на определении концентраций пол-лютантов и сопоставлении их с предельно допустимыми концентрациями (ПДК), является малоэффективной при комплексном загрязнении или одновременном действии нескольких факторов [2].
Для более полноценной характеристики базового состояния и мониторинга изменений можно использовать составление биотических шкал для выявления экологически допустимых уровней [6] или экофизиологических профилей природных объектов [7]. Экофизиологический профиль (ЭФП) представляет собой совокупность разных индикаторов в одной системе координат. Для составления подобных профилей могут быть использованы любые индикаторы устойчивости наземных экоси-
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект < 06-04-48756) и Минобрнауки РФ (НШ 03096.2006.4).
стем. Так как микроорганизмы не только играют ведущую роль в процессах минерализации и круговорота биогенных элементов в наземных экосистемах, но и мобильно отражают изменения, происходящие в них, в настоящей статье будут рассмотрены ЭФП на примере индикаторов состояния микробного сообщества почвы.
Целый ряд микробиологических показателей и рассчитанных на их основе метаболических коэффициентов был предложен в качестве чувствительных экофизиологических индикаторов (ЭФИ) состояния микробного сообщества наземных экосистем. Расчет ЭФИ основывается на использовании физиологических характеристик - дыхания, потребления углерода, роста/смертности и т.д. [8]. К ним относятся фоновое (Уамо) и субстрат-индуци-рованное (У8т) дыхание, микробное дыхание на единицу биомассы qCO2, процент микробного углерода на единицу органического углерода (Смикр/Сорг), микробный дыхательный коэффициент [9].
Понятие экофизиологического индикатора предполагает существование зависимости физиологического функционирования клеток от факторов окружающей среды. Для количественной оценки состояния почвенных экосистем фундаментальные принципы аутэкологических исследований (системы чистых культур) экстраполируются на синэкологический уровень - уровень микробного сообщества. Было предложено использовать эти индикаторы при составлении экофизиологических шкал или экофизиологических профилей почвенных объектов [7].
Основная проблема составления ЭФП заключается в том, что экофизиологические индикаторы имеют разные размерности, а их значения могут различаться на несколько порядков. Например,
Некоторые химические характеристики слоя 0-20 см чернозема обыкновенного (Каменная Степь)
Вариант Сорг, % рНи2с ^бщ, %
Пашня 10 лет 4.16 7.4 0.44
Пашня 46 лет 3.61 7.1 0.22
Пашня 76 лет 4.03 7.4 0.33
Залежь некосимая, 92 года 4.72 7.0 0.38
Залежь косимая, 118 лет 5.08 7.1 0.47
биомасса почвенных микроорганизмов может варьировать в пределах от нескольких сотен до нескольких тысяч мкг С/г, а фоновое дыхание УЬжи1 -от десятых долей единицы до нескольких единиц мкгС/г ■ ч, что затрудняет представление и сравнение этих индикаторов.
Для решения этой проблемы необходима разработка математических преобразований, позволяющих стандартизировать разные ЭФИ на основе безразмерных величин. Предложенные с этой целью преобразования оценки сопротивляемости наземных экосистем (Р0/С0 [10], (С0 - Р0/С0) х 100 [11], (С - Р0) х 100/С0 [12] (С - Р0УР0 [13], где С0 - значение ЭФИ в контрольном, ненарушенном образце, Р0 - значение ЭФИ после какого-либо воздействия) обладают рядом недостатков, к которым можно отнести то, что области значений получаемых индексов неограничены, т.е. при высоких значениях Р0 или низких значениях С0 индекс стремится к бесконечно большим величинам.
Функция, предложенная Орвином и Вардлом [14] для определения индекса сопротивляемости ЯБ = = (1-(2 х |С0 - Р0|)/(С0 + |С0 - Р0|)), позволяет преодолеть эту проблему. Значения этого индекса по модулю не превосходят 1, но он не отражает увеличения или уменьшения показателя в ответ на внешнее воздействие; так что необходимость в разработке нового индекса, который объединял бы все преимущества предыдущих индексов и преодолевал их недостатки, сохраняется. Функция, задающая значения индекса, должна удовлетворять следующим критериям: 1) быть монотонной и изменяться в узком интервале, принимая положительные или отрицательные значения, которые при этом не должны стремиться к бесконечности; 2) индекс должен наглядно отражать как уменьшение, так и увеличение значений экологического показателя под действием внешних факторов; 3) преобразование для расчета значений индекса должно исключать появление нулевых значений в знаменателе.
Цель работы - разработка индекса для количественной оценки относительной реакции микробных сообществ почв на воздействие факторов внешней среды и применение этого индекса для составления экофизиологических профилей черноземов под различными системами землепользования.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Построение экофизиологических профилей проводили для почв одного типа (чернозем обыкновенный) с длительного стационарного опыта Научно-исследовательского института сельского хозяйства Центрально-Черноземной полосы им. В.В. Докучаева (Каменная степь, Воронежская обл.). Были исследованы почвы различного землепользования: находящиеся под распашкой в течение 10, 46 и 76 лет, почвы косимой залежи (режим поддерживается 118 лет) и почвы некосимой залежи (возраст 92 года), на которой к моменту отбора образцов сформировался молодой лес [15]. Некоторые характеристики исследованных почв приведены в таблице.
Образцы почвы, отобранные в начале мая из слоя 0-20 см, просеивали через сито с диаметром 3 мм, освобождали от корней и крупных растительных остатков, увлажняли до 50% от капиллярной влагоемкости (КВ) и хранили в холодильнике при температуре 4-6°С до начала экспериментов. Перед началом измерений почву кондиционировали при комнатной температуре в течение 1-2 сут.
Биомассу почвенных микроорганизмов (Сми„р) рассчитывали по физиологическому методу [16], используя для расчетов скорость субстрат-инду-цированного дыхания. Пересчет производили по формуле:
Смикр (мкг С/г почвы) = 30.0 х У81Я (мкл СО2/г ■ ч),
где 30.0 - коэффициент, равный отношению биомассы микроорганизмов к продуцируемому этой биомассой СО2, полученный из уравнения линейной регрессии для широкого ряда почв [17].
Определение интенсивности фонового дыхания почвы, необогащенной субстратом (УьаяаО, определяли по количеству накопившегося СО2 газохро-матографическим методом [18].
Кинетику роста микроорганизмов, индуцированного внесением в почву избытка субстрата (смесь глюкозы с минеральными солями), определяли по скорости выделения С02 на проточном газоанализаторе [19]. Максимальную удельную скорость роста микроорганизмов (цт, ч-1) рассчитывали на основании полученных дыхательных кривых. Подробный вывод и обоснование приведенных расчетов был опубликован ранее [20, 21].
Определения проводили в трех- (микробная биомасса и фоновое дыхание почвы) и двукратной (кинетические параметры) повторностях.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Разработка и анализ индекса. При разработке индекса сопротивляемости мы придерживались определения Одума [22], выделяющего два типа устойчивости: резистентную (способность оставаться в устойчивом состоянии под нагрузкой - сопротивляемость) и упругую устойчивость (способ-
1г
Рис. 1. Функциональные зависимости, описывающие разработанный индекс 1Г в сравнении с предложенным ранее индексом (а) и изменение величины индекса 1Г при различных значениях С0 (б).
ность быстро восстанавливаться). Для характеристики сопротивляемости значения индикаторов после воздействия внешнего фактора должны соответствовать моменту максимального проявления воздействия, которое в разных системах может достигаться в разное время. Разработанный нами индекс для определения сопротивляемости наземных экосистем к внешним воздействиям описывается гиперболической функцией:
I = 1-
2 Со
Со + Ро'
где С0 - значение экологического индикатора в контрольном, ненарушенном образце, Р0 - значение экологического индикатора после какого-либо воздействия (рис. 1а).
Значения предложенного индекса ограничены интервалом (-1; 1). При этом индекс равен -1 при
Р0 = 0, т.е. если произошло критическое уменьшение значения ЭФИ до 0. Значение индекса стремится к 1 при Р —► го, т. е. при бесконечном увеличении ЭФИ. Таким образом, значения индекса близкие к -1 и 1 означают, что сопротивление системы внешнему воздействию отсутствует. Значение индекса равно 0, если Р0 = С0, т.е. знач
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.