ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2007, том 416, № 4, с. 563-566
^ ОБЩАЯ ^^^^^^^^^^^^^^
БИОЛОГИЯ
УДК 581.1; 581.8; 581.9; 582.4
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ФЛОЭМЫ ДВУДОЛЬНЫХ
© 2007 г. Член-корреспондент Ю. В. Гамалей, М. В. Пахомова, С. Н. Шереметьев
Поступило 03.04.2007 г.
Структурно-функциональная эволюция терминальной флоэмы двудольных стала предметом интенсивного изучения после обнаружения и описания нескольких типов ее терминальных комплексов, принципиально различающихся структурой клеток-спутников ситовидных трубок: "intermediary cells" [1, 2], "transfer cells" [3, 4], "ordinary cells" [5, 6]. В этих первых работах была вскрыта связь структуры клеток-спутников с механизмом загрузки ассимилятов во флоэму и составом флоэмного экссудата. Наиболее контрастные различия по данному комплексу признаков были найдены среди представителей разных биоморф двудольных: деревьев и лиан тропического леса, многолетних и однолетних трав лугово-степной растительности, аркто-аль-пийских кустарниковых и подушковых форм [7]. Впечатление фундаментальности найденных структурно-функциональных различий двудольных укреплялось по мере расширения круга обследованных таксонов [8]. На настоящий момент сравнительными исследованиями структуры терминальной флоэмы охвачено 2300 видов, относящихся к 850 родам и 126 семействам из 8 подклассов двудольных растений. Составленная по материалам исследований типологическая база данных включает морфологическую, ультраструктурную, биохимическую информации, сведения об ареалах распространения видов, характеристику места и времени сбора образцов растений, использованных для анатомических и ультраструктурных исследований. По совокупности этих данных выделено три группы (типа) растений: анцестральные, симпластные, апопластные двудольные [9, 10].
Таксономический анализ базы данных подтвердил монотипность таксонов до ранга семейств включительно. В порядках и подклассах разнообразие типов - обычное явление, их структурные ряды в филах выглядят параллельными. Списки семейств, имеющих сходную структуру терминальной флоэмы, составленные первыми
Ботанический институт им. ВЛ. Комарова Российской Академии наук, Санкт-Петербург
исследователями [2, 4, 8], оказались довольно точными, уточнения и расширения незначительны [9]. В результате наложения этих списков на палеоботанические данные о возрасте семейств [11-13] выяснилась специфичность типов терминальной флоэмы и ассоциированных с ними признаков для групп семейств одинакового филогенетического возраста (табл. 1). Анцестральный тип распространен среди семейств Prodicots, становление которых относится к меловому периоду (145.5-65.5 млн. лет назад). Симпластный тип свойствен семействам Eudicots и типам растительности, появившимся в палеогене (65.5-23 млн.), апопластный - в неогене (менее 23 млн.). Подтипам, которые выделялись в пределах каждого типа, соответствуют более узкие пласты времени становления. Структура спутников найдена идентичной у представителей семейств РМапасеае, ЕЬепасеае, ^атпасеае, Lauraceae (время становления - 102 млн. лет назад); ОеЛгасеае, Се^гасеае, Onagraceae (68 млн.); Аросупасеае, Clusiaceae (52 млн.); 01еасеае, Vitaceae (39 млн.); СисигЬкасеае, ЯиЫасеае (36 млн.), АсапШасеае, Lamiaceae, Verben-асеае, Scrophulariaceae (20 млн.); Plumbaginaceae, Cistaceae, Gentianaceae, Dipsacaceae (15 млн.); Gera-niaceae, Linaceae, Plantaginaceae (8.5 млн.); Fabaceae, Valerianaceae, Veronicaceae, Orobanchaceae (3.6 млн.). Наиболее продвинутые структурные варианты симпластных и апопластных растений встречаются в таксонах, сформировавшихся в позднем палеогене (35-20 млн.) и позднем неогене (8.5-3.6 млн.) соответственно (табл. 1). Одинаковая последовательность типов и их связь со временем становления таксонов, наблюдаемые параллельно в нескольких подклассах двудольных, дают право на введение термина "хроноспецифичность" структурно-функциональной организации терминальной флоэмы двудольных. Причины временного параллелизма структур в филах разных подклассов - сходство условий формирования и функций.
Общая тенденция распределения представителей анцестрального, симпластного и апопластно-го синдромов в зональном ряду современной растительности найдена связанной с их филогенетическим происхождением [9] (рис. 1). В зонах экстремального климата (полярные области, вы-
563
9*
Таблица 1. Распределение типов терминальной флоэмы двудольных по группам возраста семейств
Группа 0. Анцестральный тип Группа 1. Симпластный тип Группа 2. Апопластный тип
возраст, млн. лет* семейство [2] возраст, млн. лет семейство [4] возраст, млн. лет семейство [4]
138.3 Magnoliaceae 68.1 Се^гасеае 31.2 Asteraceae
105.8 АгаНасеае 68.1 С1еШгасеае 31.2 Boraginaceae
102.8 РЫапасеае 68.1 Onagraceae 31.2 So1anaceae
102.8 Menispermaceae 53.7 Ericaceae 19.5 Apiaceae
102.8 ЕЬепасеае 52.2 Аросупасеае 19.5 Cistaceae
102.8 Rhamnaceae 52.2 Qusiaceae 13.8 Dipsacaceae
101.8 Lauraceae 52.2 Me1iaceae 13.8 P1umbaginaceae
101.8 Fagaceae 48.3 Bignoniaceae 12.4 Crassu1aceae
101.8 Могасеае 48.3 Budd1ejaceae 12.4 Gentianaceae
98.1 ВеШ1асеае 38.8 01еасеае 8.5 Brassicaceae
98.1 Salicaceae 38.8 Vitaceae 8.5 Geraniaceae
91.4 Aquifoliaceae 35.6 Lythraceae 8.5 Linaceae
91.4 и1тасеае 35.6 Passif1oraceae 8.5 P1antaginaceae
84.7 Согпасеае 35.6 Rhizophoraceae 8.5 Po1emoniaceae
84.7 МуГасеае 35.6 Rubiaceae 8.5 Primu1aceae
80.0 СарпйИасеае 35.6 СисигЬ^сеае 3.6 Fabaceae
80.0 Rosaceae 31.2 Combretaceae 3.6 Veronicaceae
80.0 Sapindaceae 25.7 Lamiaceae 3.6 ОгоЬап^асеае
80.0 таеасеае 19.5 Acanthaceae 3.6 Va1erianaceae
77.1 Вихасеае 19.5 Scrophu1ariaceae 0.1 Tamaricaceae
77.1 Jug1andaceae 19.5 Verbenaceae
68.1 Аппопасеае
68.1 Berberidaceae
68.1 Рго1еасеае
68.1 Ranuncu1aceae
68.1 Sapotaceae
68.1 Schisandraceae
68.1 Stercu1iaceae
68.1 Ti1iaceae
68.1 Шкасеае
68.1 Winteraceae
63.6 Euphorbiaceae
60.7 Асегасеае
60.7 Hamame1idaceae
60.7 Saxifragaceae
* Возраст определен как середина стратиграфического интервала появления семейства.
сокогорья, аридные пустыни) обитают представители группы аркто-альпийских видов и форм двудольных (кустарники, кустарнички, растения-подушки). Всем им свойственны анцестральные варианты организации терминальной флоэмы. Области благоприятного климата, занятые тро-
пическими и субтропическими лесными формациями, - царство симпластных двудольных. Лесные формации умеренной и бореальной зон сложены древесными растениями с менее продвинутым комплексом признаков симпластного синдрома. Представители апопластного синдрома - многолетние и
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ФЛОЭМЫ ДВУДОЛЬНЫХ
565
однолетние травы - доминируют в климатических зонах с явно выраженным сезонным дефицитом тепла и/или влаги (луга, степи, прерии, саванны).
Высокая чувствительность симпластных и устойчивость апопластных двудольных к низким положительным температурам и водному дефициту подтверждены экспериментально [9]. Установлено, что в основе этих различий лежит разная локализация транспортных потоков в зоне загрузки флоэмы. Симпластная загрузка флоэмы базируется на межклеточной подвижности вакуома, сопровождаемой формированием сети симпластических контактов - плазмодесм. Удержание ассимилятов внутри вакуома - результат барьерных свойств то-нопласта [10]. Невозможность его преодоления ведет к повышению гидростатического давления в вакуоме до уровня, индуцирующего межклеточное движение потока ассимилятов и формирование плазмодесм между клетками. Потеря тоно-пластом барьерной для ассимилятов функции инициирует их выход в апопласт, несовместимый с прокладкой сети плазмодесм и вакуолярного русла экспорта ассимилятов. Свидетельством этого является обратная зависимость между содержанием сахаров в апопласте и численностью плазмодесм на границе мезофилла и флоэмы. Для тканей листа апопластных двудольных характерна частичная или полная редукция плазмодесм [8]. Другим доказательством стал экспериментально установленный травматизм плазмодесм в тканях листа симпластных двудольных под влиянием постоянного или временного дефицита тепла или влаги [9].
Связь эволюционных изменений изученного комплекса признаков [8-10] с динамикой климата в фанерозое [14, 15] подтверждает правильность интерпретации структурно-функциональной эволюции терминальной флоэмы двудольных как климатического адаптогенеза. Оптимальным для роста растений был теплый и влажный климат эоцена. К этому периоду приурочены появление и мощная волна экспансии симпластных двудольных и сформированных ими влажных тропических лесов. В миоцене климат меняется в направлении одновременно и похолодания, и иссушения. Усиливается его зональная дифференциация. На южном полюсе, а затем и на северном образуются шапки постоянного оледенения. Как показывают экспериментальные модели, для растений следствием этих изменений климата могли быть потеря тонопластом барьерных свойств, выход ассимилятов в апопласт, распад симпласта на домены в связи с утратой плазмодесм. Все эти структурные изменения привели к новой организации транспортных потоков, значительно менее эффективной и более энергоемкой. Возросшие энергетические расходы на транспорт (молекулы АТФ на трансмембранный перенос молекулы сахарозы) резко понизили ростовой потенциал
Число видов, % от числа видов в группе 45
40 35 30 25
20 -
15 10
5
Рис. 1. Современное зональное распределение двудольных мела, палеогена и неогена [9].
представителей вновь формируемых таксонов. Действительно, на геоботанической карте мира в это время происходят кардинальные изменения: на подверженных сезонному тепловому или водному дефициту пространствах древесные формы сменяются редуцированными травянистыми, а лесные формации - лугово-степными. Главное последствие похолодания и иссушения климата в неогене - экспансия трав и растительных формаций с их доминированием: лугов и степей в умеренной зоне Евразии, прерий на североамериканском континенте, саванн на африканском.
Результаты анализа филогенетических и зональных рядов адаптивных типов двудольных показали их сходство (табл. 2). Оно объяс
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.