ЪчозкологчЗ
УДК 575:581.5
ЭКОЛОГИЧЕСКИ ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ СТРУКТУРЫ СОРТОВ РАСТЕНИЙ-САМООПЫЛИТЕЛЕЙ НА ПРИМЕРЕ NICOTIAN A TABACUM L
А. Э. Шпаков
Всероссийский научно-исследовательский институт табака, махорки и табачных изделий
Целью нашей работы является количественная оценка преобразований, выявленных по комплексу морфологических признаков у различных сортов табака, выращенных в различные годы и в различных географических зонах.
Специальный анализ динамики внутрисорто-вой изменчивости растений-самоопылителей по морфологическому типу в различных условиях выращивания представляет собой необходимый элемент методологии изучения, сохранения и эффективного использования растительных ресурсов. В контексте нашего исследования — вскрытие природы экологической пластичности табака.
Известно два механизма пластичности популяций: реакция отдельных генотипов или групп особей одного генотипа («индивидуальная бу-ферность») и динамика генотипического состава популяции в различных условиях («буферность популяций») [1]. Интерес представляет, прежде всего, «буферность» популяций или генетический гомеостаз, поскольку при наличии внутрисорто-вой генотипической изменчивости по конституциональным признакам генетически обусловленные различия между сортами по пластичности
Проведен анализ динамики внут-рисортовой изменчивости сортов табака, выращенных в различных экологических условиях. Сравнительный анализ данных экологического испытания сортов показал, что морфы выделенной сортовой выборки одного региона (года) обнаруживаются и в выборках других регионов (лет выращивания). Установлено, что природой экологической пластичности табака является динамика частот генотипически различных морф.
Analysis of changes of intravarietal variability of tobacco sorts cultivated in various ecological conditions was carried out. Relative analysis of the data of ecological test of tobacco sorts shows that morphs of the sort sample taken in one region (year) are found out in the samples of other regions (years of cultivation). It is determine, that the nature of ecological plasticity of tobacco is the quantitative variability of genetically different morphs.
определяются именно «буферностью популяций».
Ранее установлена генетическая обусловленность различий между выявляемыми внутри сортов табака группами растений по комплексу коррелированных признаков [2]. Эти внутрисортовые группы далее будем именовать «морфами». Понятие «морфа» введено Дж. Гексли [3] для обозначения генетических вариантов, встречающихся в популяции и находящихся во временном или постоянном равновесии. По Дж. Гексли, морфы составляют основу внутрисортовой и внутрипопуляционной дифференциации, адаптации популяционно-видовых систем к меняющимся внешним условиям.
Материал и методы исследования. Динамика частот внутрисортовых морф исследована на 6-ти сортах табака, представляющих различные сортоти-пы: Дюбек Никитский 580 («сортотип Дюбек»), Крымский Степной («сортотип Американ»), Крупнолистный Б-3 («сортотип Остролист»), Остролист 215 («сортотип Остролист»), Подольский 23 («сортотип Остролист») и Трапезонд 215 («сототип Трапезонд»). Из них сорта Дюбек Никитский 580 и Крымский Степной описаны за три последовательных года выращивания. Сорта Крупнолистный Б-3, Остролист 215,Подольский 23 и Трапезонд 219 описаны в трёх различных регионах (Краснодар, Ялта, Лагодехи). Каждый сорт описан по 6-ти морфологическим признакам: «Высота растения с соцветием» (см); «высота растения без соцветия» (см); «число листьев» (шт); «длина листа среднего яруса» (см); «ширина листа среднего яруса» (см); «расстояние от основания листа до его максимальной ширины» (см); «диаметр растения в средней части» (см).
Системный анализ динамики частот внутрисортовых морф реализован с использованием метода главных компонент (МГК). Из категорий кластерных процедур использован метод У орда [4]. В целях сравнения внутрисортовых кластеров по значениям главных компонент использован однофакторный дисперсионный анализ.
Результаты и обсуждение. Реакция сортов табака на условия года и региона выращивания оценена количественно по итогам дисперсионного анализа
изменчивости комплекса морфологических признаков. Использованы значения линейных комбинаций признаков (главных компонент). Предварительно выяснена одинаковая информативность двух различных планов экологического испытания сортов, в одном из которых источником средовой изменчивости являются условия года, в другом — условия региона выращивания (вклады взаимодействия «генотип — среда» практически равны) (табл. 1).
Метод выявления генетически обусловленной структуры сортов включает следующие статистические процедуры: построение ортогонального пространства главных компонент, измерение евклидовых расстояний между растениями сортовой выборки, кластерный анализ методом Уорда.
Для определения биологического статуса выделенных внутри сорта групп растений принципиально важны следующие их характеристики: число таких групп невелико; ни одна из них не представлена единичным экземпляром; морфологические различия групп распространяются как на средние значения, так и корреляционную структуру признаков. Но особенно важно, что выявленная структура сорта воспроизводится при свойственном табаку размножении самоопылением.
Сравнительный анализ данных экологического испытания сортов показал, что, по крайней мере, некоторые, а иногда и все морфы, найденные в сортовой выборке одного региона выращивания, обнаруживаются и в выборке из другого региона (или другого года). Гомологию морф установили по результатам их кластерного анализа, где в качестве характеристик выступали векторы средних значений комплекса признаков (табл. 2 и 3). Для количественной оценки экологически обусловленных преобразований структуры сортов использован «показатель сходства популяций» [5].
Из результатов вычисления показателя сходства популяции и его оценки по критерию х2 видно, что у сорта Крымский Степной достоверно различаются по частотам морф две из трех сопоставленных сортовых выборок. У сорта Подольский 23 — все три. У сортов Остролист 215 и Трапезонд 219 — две из трех. Из сорта Крупнолистный Б-3
56
Биоэкология
№4, 200?
Таблица 1
Структура изменчивости интегральной морфологической характеристики растений табака, выращенных в различных условиях
Источник средо-вой изменчивости Компоненты общей дисперсии (%)*
межсортовая средовая «сорт — среда» Остаточная
Различия условий года 37,8 24,3 16,2 21,7
Различия условий региона 12,4 27,7 17,9 42,0
* Примечание. Вклады в общую дисперсию вычислены как средние взвешенные на долю дисперсии, учтенной каждой из 4-х главных компонент.
Таблица 2
Частота морф в сортах табака, выращенных в различные годы в условиях г. Краснодара
Обозначение морфы Годы выращивания Показатель сходства X2 РНо
1994 1995 1996
Сорт Крымский Степной
А, 6(12,2) 3(6,0) 12(24,0) 0,93+0,036 14,0; р < 0,01
В, 14(28,6) 18(36,0) 14(28,0) 0,99+0,014 2,0; р > 0,05
с, 16(32,6) 17(34,0) 13(26,0) 0,96+0,020 7,9; р < 0,05
Di 13(26,6) 12(24,0) 11(22,0)
Сорт Дюбек Никитский 580
А2 12(25,5) 16(32,0) 8(16,7) 0,99+0,014 2,0 р > 0,05
В2 13(27,6) 10(20,0) 16(33,3) 0,99+0,014 1,9 р > 0,05
С2 15(31,9) 15(30,0) 14(29,2) 0,99+0,014 1,9 р > 0,05
D2 7(15,0) 9(18,0) 10(21,0)
Примечания: 1) В скобках после абсолютного числа растений приведена частота морфы (%); 2) первым приведен показатель сходства сортовых популяций 1994 и 1995 гг., вторым — 1994 и 1996 гг., третьим — 1995 и 1996 гг.; 3) рНо — вероятность нуль-гипотезы об отсутствии различий между распределениями частот морф в выборках разных лет выращивания; 4) индексы 1 и 2 при обозначении морф отражают различие сортов.
достоверные различия в структуре обнаружены между сортовыми выборками из Ялты и Краснодара. Только сорт Дюбек Никитский 580 показал отсутствие различий между распределениями частот морф в выборках различных лет выращивания.
Полученные данные свидетельствуют о том, что эффекты среды не ограничиваются модификационной изменчивостью признаков растений табака. Изменение условий выращивания сопровождается преобразованием самой структуры сорта. Однако новизна полученного результата не ограничивается доказательством этого фундаментального положения. Примененный метод выявления структуры
сорта позволил количественно оценить преобразование структуры и, тем самым, заложить основы оценки роли попу-ляционного гомеостаза как механизма экологической пластичности сортов.
Вскрытие природы пластичности табака позволяет дать ее определение как основу разработки эффективных методов сравнительной оценки сортов по этому важному конституциональному признаку. Пластичность табака есть свойство сортов, характеризуемое сравнительной оценкой изменчивости комплексов селекционно значимых признаков в различных условиях выращивания, природой которого является динамика частот ге-нотипически различных морф.
Таблица 3
Частота различных морф в сортах табака, выращенных в различных
по условиям регионах
Обозначение морфы Годы выращивания Показатель сходства х2; рНо
Ялта Лагодехи Краснодар
Сорт Подольский 23
К 0(0,0) 0(0,0) 6(13,0) 0,85+0,038 16,1; р<0,01
в, 11(22,9) 15(30,0) 15(32,6) 0,79+0,043 20,6; р <0,01
с, 12(15,0) 18(36,0) 10(21,8) 0,92+0,031 9,1; р<0,05
О, 12(25,0) 17(34,0) 15(32,6)
Е, 13(27,1) 0(0,0) 0(0,0)
Сорт Остролист 215
12(24,0) 9(20,4) 10(20,0) 0,74+0,050 28,4; р<0,01
в2 8(16,09) 0(0,0) 11(22,0) 0,99+0,014 2,6; р >0,05
С2 14(28,0) 8(18,2) 11(22,0) 0,75+0,041 27,7; р<0,01
о2 16(32,0) 15(34,1) 18(35,0)
Е2 0(0,0) 12(27,3) 0(0,0)
Сорт Трапезонд 219
Аз 16(32,0) 12(24,0) 11(22,9) 0,97+0,024 6,1; р<0,05
в3 17(34,0) 28(56,0) 14(29,2) 0,98+0,020 3,9; р >0,05
С3 17(34,0) 10(20,0) 23(47,9) 0,94+0,034 11,7; р<0,01
Сорт Крупнолистный Б-3
а4 6(12,0) 7(14,0) 14(28,0) 0,99+0,014 2,0; р>0,05
В4 10(20,0) 15(300) 16(32,0) 0,95+0,031 10,0; р <0,01
С4 15(34,0) 16(32,0) 10(20,0) 0,97+0,024 6,0; р>0,05
о4 19(38,0) 12(24,0) 10(20,0)
Примечание. Первым приведено значение показате
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.