УДК 597.08.553.2
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВОЗРАСТНОЙ ДИНАМИКИ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ВОСПРОИЗВОДСТВА РЫБ
© 2009 г. М. И. Шатуновский, Г. И. Рубан
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 E-mail: admin@sevin.ru Поступила в редакцию 17.11.2008 г.
На основании многолетних материалов анализируются онтогенетические изменения репродуктивных параметров рыб с разной экологией (хищники, бентофаги, зоопланктофаги) в свете представлений Пианки (1981) об r- и Z-стратегиях. Выявлена смена признаков этих стратегий у рыб разных видов и популяций от момента достижения ими половой зрелости до старости, а также внутригене-рационные изменения стратегий воспроизводства. Показано, что онтогенетические изменения связаны с характером и эффективностью питания рыб, а также с изменением доли генеративного обмена в общем обмене и нарушением соотношения генеративного обмена и соматического роста в пользу последнего.
Ключевые слова: экология, онтогенез, воспроизводство рыб, плодовитость, стратегии, генеративный обмен.
Исследование закономерностей формирования плодовитости — одна из центральных задач в разработке теории динамики популяции рыб. Сведений о показателях воспроизводства у разновозрастных самок отдельных видов и популяций пресноводных и морских рыб с разной продолжительностью жизненного цикла достаточно много. Имеется и ряд обобщающих работ (Цейтлин, 1989; Алимов, Богуцкая, 2003; Казанский, 1985; Шатуновский, 2006; Hislop, 1990; Wootton, 1984; Ware, 1984; Patzner, 2008; и др.), в которых предлагаются разные подходы к анализу стратегий размножения у рыб. В свете этих исследований весьма плодотворным видится подход к интерпретации показателей воспроизводства рыб, основанный на представлениях Э. Пианки (1981) об r- и K-стра-тегиях.
В настоящей работе сделана попытка анализа онтогенетических изменений показателей воспроизводства рыб на основании этого подхода. В ней использованы собственные материалы и данные литературы по онтогенетическим изменениям абсолютной и относительной плодовитости, гонадосоматического индекса, дефинитивной массы ооцитов у короткоцикловых и длинноцик-ловых рыб, у разных популяций широкоареальных видов, а также в пределах отдельных генераций. Необходимо отметить, что каждая особь или группа особей рассматриваются как "г- или Z-стратег" ("r- или Z-стратеги"). При этом утверждение о двух стратегиях носит относительный характер, и в действительности существует вся
гамма переходов от одной стратегии к другой. Важно помнить, что каждый рассматриваемый объект (вид, популяция, генерация, группа особей или особь) может рассматриваться как r- или Z-стратег лишь по отношению к другому подобному объекту.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
У всех исследованных полицикличных видов рыб наблюдается достоверная положительная корреляция индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) с массой и длиной тела, а также возрастом. Коэффициенты корреляции имеют наибольшие значения между ИАП и массой тела (от +0.75 до +0.95), несколько меньше они между ИАП и длиной тела (от +0.65 до +0.85), а минимальные между ИАП и возрастом рыб (от +0.55 до +0.75) (Алимов, Богуцкая, 2003; Анохина, 1969; Белянина, 1964, 1965; Володин, 1979, 1982; Габри-елян, 1986; Кунин, Шатуновский, 1974, Макарова, Шатуновский, 1984; Соколова, 1990; Шатуновский, 2006; Bagenal, 1967).
В онтогенезе среднецикловых и длинноцикло-вых видов рыб гонадосоматический индекс (ГСИ) с возрастом увеличивается (табл. 1), а в старших возрастных классах в ряде случаев уменьшается. Эта же закономерность обнаружена и у других видов рыб (Никольский, 1974; Шатуновский, 1980, 2006; Mann, Mills, 1985). Увеличение ГСИ с возрастом находится в полном соответствии с известными онтогенетическими изменени-
339
2*
Таблица 1. Возрастные изменения репродуктивных показателей у некоторых видов рыб
Вид Пока- Возрастная группа, лет Источник
затель 2-3 4-5 6-7 8-9 10-11 12-13 14-15 16-17
Речной окунь Perca fluviatilis, дельта Волги ИОП ГСИ ДМИ 221 26.5 1.05 201 28.6 1.25 210 30.1 1.35 Макарова, Шатуновский, 1984
Речной окунь, Рыбинское вдхр. ИОП ГСИ ДМИ 239 19.1 0.80 199 20.9 1.05 181 22.6 1.25 175 23.9 1.35 Володин,1979
Берш Stizostedion volgensis ИОП ГСИ ДМИ 384 12.6 0.31 375 13.7 0.37 381 16.5 0.43 Кузнецов, 1982
Плотва Rutilus rutilus ИОП ГСИ ДМИ 154 10.6 0.69 123 11.6 0.94 138 12.4 0.90 Кузнецов, Халитов, 1978
Севанская храмуля Varicorhynus capoeta ИОП ГСИ ДМИ 36 17.2 4.81 34 16.7 4.95 33 17.1 5.15 31 18.1 5.78 Габриелян, Шатуновский, 1984
Лещ Abramis brama, Рыбинское вдхр. ИОП ГСИ ДМИ 117 11.8 1.04 117 12.3 1.05 122 13.2 1.07 124 13.7 1.11 Володин, 1982
Лещ, Аральское море ИОП ГСИ ДМИ 162 11.7 0.60 178 13.5 0.71 189 12.1 0.66 Кунин, Шатуновский, 1974
Крупная ряпушка-килец Coregonus albula ИОП ГСИ ДМИ 55 8.8 1.60 55 10.1 1.83 60 11.3 1.88 65 10.5 1.66 Бабий, Сергеева, 2003
Корюшка Osmerus eperlanus ИОП ГСИ ДМИ 936 22.5 0.33 1006 28.2 0.35 960 24.6 0.32 Белянина, 1966
Весенняя балтийская салака Clupea harengus membras ИОП ГСИ ДМИ 432 17.0 0.39 495 25.3 0.51 414 29.5 0.71 422 17.0 0.40 Анохина, 1969
Анчоусовидная килька Clupeonella engrauliformes ИОП ГСИ ДМИ 4930 3.1 0.06 7023 3.7 0.05 5266 1.4 0.03 Шатуновский, Рычагова, 1990
Примечание. Здесь и в табл. 2: ИОП — индивидуальная относительная плодовитость, тыс. шт. на 1 г массы тела; ГСИ — гона-досоматический индекс, %; ДМИ — дефинитивная масса одной икринки, мг.
ями соотношения пластического и генеративного обмена: в онтогенезе большинства исследованных видов рыб доля генеративного обмена в общем обмене возрастает, за исключением наиболее старых особей. У самых старых самок в популяциях длинноцикловых видов происходит нарушение репродуктивной функции и снижение относительной массы гонад (Шатуновский, 1980; Цейтлин, 1989). У короткоцикловых видов рыб (анчо-усовидная килька) проявляется тенденция к снижению ГСИ с возрастом (см. табл. 1).
У проанализированных видов рыб обнаружены две стратегии изменения величины индивидуальной относительной плодовитости (ИОП) в онтогенезе (см. табл. 1). У большинства средне- и длинноцикловых пресноводных рыб величина ИОП максимальна у впервые нерестящихся в наиболее раннем для популяции возрасте особей, как правило, быстрорастущих самок с мелкой икрой, что можно рассматривать как проявление адаптивной г-стратегии; затем, с увеличением возраста самок, величина ИОП стабилизируется при постоянно возрастающих размерах и массе дефинитивной икры. У большинства исследованных видов морских и полупроходных рыб величина ИОП в онтогенезе увеличивается, за исключением самых старых самок (Белянина, 1966; Анохина, 1969; Кунин, Шатуновский, 1974; Володин, 1979, 1982; Кузнецов, Халитов, 1978; Кузнецов, 1982; Габриелян, Шатуновский, 1984; Макарова, Шатуновский, 1984; Шатуновский, Рычагова, 1990; Бабий, Сергеева, 2003).
Размер и масса зрелых икринок у средне- и длинноцикловых видов рыб с возрастом увеличиваются, а у самых старших особей в ряде случаев уменьшаются. У короткоцикловых видов в старших возрастных классах этот показатель снижается (см. табл. 1).
Как видно из табл. 2, у трех рассмотренных широкоареальных видов рыб при сходных возрастных изменениях показателей воспроизводительной системы наблюдаются значительные межпопуляционные различия. В популяциях, обитающих на краях видовых ареалов, у самок наблюдается минимальная дефинитивная масса ооцитов и максимальная величина ИОП, что можно интерпретировать как адаптацию к повышенной смертности на ранних стадиях развития в этих районах (г-стратегия). Различия между северными и южными популяциями по дефинитивной массе ооцитов достигают 200%, а по относительной плодовитости — более 200—300% в соответствующих возрастных классах.
У самок окуня, достигающих половой зрелости в дельте Волги и Сямозере в возрасте 2 года и в Рыбинском водохранилище в возрасте 3 года, наблюдаются наибольшие значения индивидуальной относительной плодовитости (см. табл. 2), что, как отмечалось выше, при сравнении мор-
ских и пресноводных рыб является признаком г-стратегии. В дальнейшем, при переходе окуня на хищное питание (при этом увеличиваются эффективность питания и темп роста), стратегия воспроизводства меняется: увеличиваются, иногда довольно значительно, гонадосоматический индекс и дефинитивная масса икринок при одновременном снижении индивидуальной относительной плодовитости. Таким образом, для окуня характерно уменьшение с возрастом относительной плодовитости с одновременным увеличением размера икринок — смена признаков г-страте-гии признаками ^-стратегии. Особенно четко это выражено в центре и северной части ареала вида.
В целом южные, рано созревающие популяции леща Аральского моря и Кайраккумского водохранилища могут рассматриваться в качестве г-стратегов по отношению к популяциям этого вида, населяющим области, близкие к центру видового ареала (Рыбинское и Ириклинское водохранилища, табл. 2). Для них характерны высокие значения индивидуальной относительной плодовитости и низкие значения массы икринок.
У леща разных популяций картина онтогенетических изменений репродуктивных показателей иная, чем у окуня. С возрастом у него параллельно увеличиваются все три показателя: индивидуальная относительная плодовитость, гонадосомати-ческий индекс и дефинитивная масса икринок (см. табл. 2). Исключение составляет популяция леща из Аральского моря. У самок этой южной популяции в онтогенезе наблюдается тенденция к росту индивидуальной относительной плодовитости и гонадосоматического индекса при одновременном уменьшении дефинитивной массы икринок. Таким образом, в отличие от других исследованных популяций леща для аральской популяции характерен переход с возрастом на продуцирование относительно большего количества икры меньшего размера (г-стратегия). Эти изменения противоположны наблюдаемым у окуня. Интересно, что и в том, и в другом случае уровень генеративного обмена и соответственно ГСИ в онтогенезе увеличивается.
В отличие от леща и окуня у речной камбалы Белого и Балтийского морей д
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.