ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 3, с. 237-240
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 547.34:599.323.43+616.61-002.151:578.833.29
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ АКТИВНЫХ ЕВРОПЕЙСКИХ ОЧАГОВ ГЛПС. ПРОГНОЗ ЗАБОЛЕВАЕМОСТИ
© 2013 г. О. А. Жигальский*, А. Д. Бернштейн**, И. А. Кшнясев*, Н. С. Апекина**
*Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: zig@ipae.uran.ru **Институт полиомиелита и вирусных энцефалитов им. М.П. Чумакова РАМН 142782 Московская область, Ленинский район, поселок сельского типа, 27-й км Киевского шоссе
e-mail: centrglps@rambler.ru Поступила в редакцию 11.03.2012 г.
Ключевые слова: вирус Пуумала, хантавирусы, геморрагическая лихорадка с почечным синдромом, эпизоотический процесс, зоонозы, прогностическая модель, рыжая полевка, циклы полевок, заболеваемость, Myodes glareolus, динамика популяции, зимнее размножение, зимние корма.
DOI: 10.7868/S0367059713020121
Геморрагическая лихорадка с почечным синдромом (ГЛПС) — вирусный нетрансмиссивный зооноз, широко распространенный в Евразии, а в России он занимает первое место среди природ-ноочаговых инфекций. Возбудители ГЛПС принадлежат к роду Hantavirus семейства Bunyaviri-dae, насчитывающему более 30 гено- и серотипов. Природным резервуаром всех патогенных для человека хантавирусов служат некоторые представители семейств мышиные (Muridae) и хомяко-вые (Cricetidae), c которыми их связывает длительный путь коэволюции (Plyusnin, Morzunov, 2001). В двучленной паразитарной системе ханта-вирусных зоонозов основные теплокровные хозяева оказываются непосредственными участниками эстафетной передачи вируса и единственным источником заражения людей.
В России большинство заболеваний (>95%) вызывает хантавирус Пуумала, основной резервуар которого в природе и источник заражения людей — рыжая полевка (Myodes glareolus), широко распространенная в лесной и лесостепной зонах Европы, европейской части России и Зауралья. Наиболее активные очаги Пуумала ГЛПС приурочены к оптимуму ареала этого грызуна, расположенному в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах с большой долей липы, характерных для Среднего Поволжья и Предуралья (Башенина и др., 1981б; Бернштейн и др., 2010).
Более чем за 30 лет, которые прошли со времени идентификации возбудителя ГЛПС, получено много данных по генетической структуре и распространению различных хантавирусов, их эволюции и филогенетической связи с теплокровны-
ми хозяевами (Plyusnin, Morzunov, 2001; Clement et al., 2006). Однако механизмы функционирования природных хантавирусных очагов в лесных подзонах изучены недостаточно. Поэтому задача разработки опережающего прогноза заболеваемости зоонозными инфекциям во многих случаях остается не решенной (Жигальский, 2012). Цель нашего исследования заключалась в следующем: 1) выявить основные факторы, определяющие активность лесных очагов ГЛПС, ассоциированных с вирусом Пуумала; 2) разработать прогностическую модель функционирования очагов ГЛПС и верифицировать ее прогноз по материалам многолетнего мониторинга очаговой территории Республики Удмуртии.
Основой работы послужили комплексные исследования в очагах ГЛПС Республики Удмуртии: зоологический и эпидемиологический мониторинг проводили в течение 38 лет (1973—2010 гг.), а эпи-зоотологический — 25 лет в августе 1981—2005 гг. и 15 лет во все сезоны 1981—1995 гг. В нашем распоряжении имеются метеорологические данные и сведения об урожайности семян основных пород деревьев за все годы наблюдений. Учеты численности рыжей полевки ловушко-линиями, определение генеративного состояния и возраста зверьков проводили регулярно 4 раза в год, применяя стандартные методики, описанные ранее (Кара-сева и др., 2008). О сроках начала размножения в текущем году судили по генеративному состоянию самок и возрастному составу популяции в апреле. Особей с вирусным антигеном в легких (активных вирусоносителей) выявляли иммуно-ферментным методом (Бернштейн и др., 2010).
238 ЖИГАЛЬСКИЙ и др.
Выбор моделей для описания числа случаев заболевания ГЛПС в Удмуртии (1973—2002 гг.), 1о§(ЖГЛПС) = 1x^1
Модель Предикторы -2LL LR k CAIC ACAIC w
1 X1 X2 X3 496.6 88.0 4 515.1 0.0 0.995
2 X1 X4 X3 507.4 77.2 4 526.0 10.9 0.004
3 X1 X5 X3 515.5 69.1 4 534.1 19.0 8.E-05
4 X2 X3 521.3 63.3 3 535.2 20.1 4.E-05
5 X1 X3 521.5 63.1 3 535.4 20.3 4.E-05
Примечание. Х1 — переменная оценивает смещение среднемноголетних значений числа случаев ГЛПС после 1985 г. (ой8е1;); Х2 — численности в апреле; Х3 — зимнее размножение; Х4 — 81(1 численности в июне, Х5 — 81(1 численности в
августе; ^ — "вес" модели, мера ее оптимальности.
Всего на эталонных участках отработано около 20 тыс. ловушко-суток и обследовано свыше 10 тыс. рыжих полевок. Заболеваемость ГЛПС анализировали по абсолютному числу заражений людей за один эпидсезон. Этот показатель служил оценкой активности очаговой территории Удмуртии. Всего за 38 лет зарегистрировано более 23.5 тыс. случаев ГЛПС.
Рыжая полевка доминирует в широколиственных и хвойно-широколиственных лесах Уральского и сопредельного с ним регионов, где ее доля в отловах достигает 70—80% (Башенина и др., 1981а; Жигальский, 2002). В оптимуме ареала численность полевок не подвержена продолжительным спадам и глубоким депрессиям, как на периферии. С 1985 г. средняя многолетняя численность рыжей полевки значимо возросла (Бернштейн и др., 2010).
Проведенные экспериментальные и полевые исследования позволили выявить факторы, определяющие динамику эпизоотического и эпидемического процессов, тесно связанных между собой. Среди них главенствующую роль играет состояние популяции резервуарного хозяина. Следует отметить, что геморрагическая лихорадка протекает у рыжих полевок бессимптомно, не снижая темпов размножения и роста численности грызунов (Бернштейн и др., 2001, 2010; Вегп-$Ы:ет е! а1., 1999).
Для оценки роли различных факторов в динамике очагов ГЛПС было проанализировано более 10 демографических и эпизоотологических характеристик популяции рыжей полевки, 24 среднемесячных метеорологических показателей и урожая липы и ели. На первом этапе были рассчитаны коэффициенты ранговой корреляции Гамма между различными популяционными характеристиками рыжей полевки, урожаем зимних кормов, метеорологическими данными и числом заболевших ГЛПС. Из всего набора исследованных факторов с числом случаев заболевания людей ГЛПС наиболее тесно связано подснежное ("зимнее") размножение (у = 1.0, Z = 5.39), урожай ли-
пы прошлого года (у = 0.61, Z = 4.39), а также численность популяции в апреле (у = 0.5, Z = 3.75).
С помощью селекции моделей (Burnham, Anderson, 2002) была исследована оптимальность регрессионных моделей для описания динамики заболеваемости и оценена относительная важность предикторов (w+ = Zw() и их коэффициенты (см. таблицу). Весь ряд наблюдений был разделен на две части: первая (1973—2002 гг.) была использована для оценки коэффициентов, вторая (2003—2010 гг.) — для верификации прогноза.
Наиболее важным предиктором для описания/предсказания заболеваемости ГЛПС является "зимнее" размножение рыжей полевки, которое в Удмуртии происходит примерно раз в 2— 3 года (Жигальский, 2012). "Вес" других предикторов ниже, и поэтому их роль в формировании активности очага ГЛПС не столь значительна. Регулярно повторяющееся "зимнее" размножение рыжей полевки после лет с обильным урожаем липы — характерная черта ее популяций в оптимальных условиях обитания, в частности в липово-еловых лесах Удмуртии (см. рисунок). В случаях "зимнего" размножения первые выводки появляются еще под снегом, не позднее марта-начала апреля, иногда в январе-феврале (Бернштейн и др., 2010; Hansson at al., 2000). Стимулирующая роль " зимнего" размножения рыжей полевки в активизации очагов ГЛПС связана с особенностями циркуляции вируса в организме и популяции хозяина. Предыдущие исследования (Бернштейн и др., 2010; Bernshtein et al., 1999; Ter-sago et al., 2012) показали, что основным источником эстафетной передачи инфекции служат полевки в первый месяц после заражения, чаще всего встречающиеся среди недавно созревших особей. Подснежное размножения уже в начале репродуктивного сезона приводит к увеличению частоты контактов разнополых особей старших возрастных групп и быстро созревающих сеголеток, родившихся до мая, что увеличивает вероятность заражения зверьков (Михайлова, 1999; Bernshtein et al., 1999). Вероятность заражения зверьков возрастает по мере удлинения срока их
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ
239
Число случаев заболевания
1973 1976 1979 1982 1985 1988 1991 1994 19972000 2003 2006 2009 г. Число случаев (лог-шкала) заболевания ГЛПС в Республике Удмуртия (1973—2010 гг.).
1 — наблюдаемые, 2 — предсказываемые значения, 3 — тренд, 4 — годы с зимним размножением. Стрелка разделяет годы наблюдений, использованные (^1973-2002 = 0.88, % = 9.91) и неиспользованные (^2003-2010 = 0.99, % = 16.5) для оценки параметров модели.
пребывания в очаге. Это создает условия для сохранения преемственности поколений в эпизоотическом процессе и эстафетной передачи вируса в популяции рыжей полевки. В такой ситуации уже летом эпизоотия достигает своего пика и происходит массовое заражение людей.
В годы более позднего появления молодняка (конец апреля—май) к началу репродуктивного сезона в популяции остается меньше активных вирусоносителей, что препятствует развитию эпизоотического и эпидемического процессов в летне-осенний период (Михайлова, 1999; Берн-штейн и др., 2001). Роль раннего начала размножения в возникновении эпидемических вспышек ГЛПС была показана в хвойно-широколиствен-ных и широколиственных лесах Татарстана, Ма-риЭл, Самарской, Ульяновской и Тульской областей (Бернштейн и др., 1980; Апекина и др., 2007). Те же закономерности отмечены в функционировании очагов хантавируса АМУР на Дальнем Востоке: эпидемическая ситуация здесь обостряется только в годы с подснежным размножением во-сточноазиатской мыши (Лройвтт ретти1ае) (Симонова и др., 2006).
Эпизоотический и эпидемический процессы (см. рисунок), как и динамика численности рыжей полевки в Удмуртии, им
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.