ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 5, с. 393-396
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ =
УДК 591.526:323.4
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ПОДДЕРЖАНИЯ ДЕМОГРАФИЧЕСКОЙ И ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИЙ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
© 2014 г. О. А. Жигальский
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: zig@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 22.02.2013 г.
Ключевые слова: экологическая емкость, Clethrionomys glareolus, динамика численности, структура популяции, мелкие млекопитающие, пространственная структура, корма, плотностно-зависимая регуляция, демография, циклы.
DOI: 10.7868/S0367059714020115
Динамика численности является интегральным показателем состояния популяции и представляет собой итог ее взаимодействия со средой. Приуроченность репродуктивных циклов животных к весенне-летнему сезону может рассматриваться как один из основных факторов, вызывающих запаздывание реакции популяции на изменения внешних условий. Наличие подобного рода запаздывания, высокий репродуктивный потенциал мелких млекопитающих, плотностно-зависимая регуляция размножения и смертности животных, количество и качество кормовых ресурсов и целый ряд других факторов могут стать причинами изменения демографической и пространственной структуры популяции (Шилов, 1967; Шварц, 1980; Большаков, Кубанцев, 1984; Большаков и др., 1986; Krebs, 1996; Жигальский, 2002, 2012; Лукьянова, 2013).
Вопрос о причинной обусловленности изменчивости популяционных явлений далек от окончательного разрешения. По мере накопления материалов, основанных на многочисленных долговременных наблюдениях за млекопитающими, обитающими в разных географических зонах, становится понятным, что степень изменчивости популяционных процессов имеет не только географическую составляющую, но зависит также от качества и емкости среды, гетерогенности среды и продуктивности растительных сообществ, состояний популяции в настоящий и предыдущий моменты времени, иерархического статуса вида в сообществе и других факторов (Шилов, 1967; Шварц, 1980; Zhigalsky, 1992; Krebs, 1996; Иван-тер, Жигальский, 2000; Жигальский, 2002, 2012).
Научная значимость и актуальность представленных материалов состоят в оценке роли внут-рипопуляционных и внешних факторов в формировании механизмов поддержания демографической и пространственной структуры популяций
мелких млекопитающих в центре и на периферии ареала.
Исследования проведены на двух стационарных участках. Выбор местоположения стационаров осуществлен в соответствии с задачами изучения географических особенностей динамики рыжей полевки. Удмуртский стационар расположен в бореальной зоне липово-пихтово-еловых подтаежных лесов и относится к оптимальной для рыжей полевки области в центре ареала. Карельский стационар расположен в бореальной зоне, подзоне среднетаежных лесов — периферия ареала рыжей полевки. На территориях обследованных стационаров рыжая полевка доминирует — 70.4% от общего числа отловленных животных.
Материал собирали стандартным методом ло-вушко-линий (Карасева и др., 2008). Отловы проводили регулярно четыре раза в год (апрель, июнь, август и октябрь). За весь период работы отловлено 26893 мелких млекопитающих и отработано более 103000 ловушко-суток. Для обработки данных использовали методы одномерной и многомерной статистики: спектральный и дисперсионный анализы. Различия считались достоверными на уровне значимостир < 0.05.
До настоящего времени нет окончательного мнения о соотношении случайной и закономерной составляющей в многолетней динамике численности полевок. Для получения количественных оценок и возможности сделать адекватный вывод о том, случайны колебания численности или они подчиняются некоторым закономерностям, был проведен спектральный анализ многолетних рядов численности рыжей полевки с двух стационарных географически удаленных участков.
В спектрах рядов численности обеих популяций выявлен явно выраженный пик спектральной плотности, соответствующий периоду от 2 до 5 лет. На спектрограмме обнаружен еще один мощный выброс, соответствующий сезонному
пику с периодом один год. Поэтому можно считать, что наблюдаемые изменения численности популяций рыжей полевки представляют собой сложный закономерный процесс, состоящий из суммы двух колебаний (сезонной и многолетней составляющих). В исследованных популяциях выделены четыре фазы популяционного цикла. Кроме того, обнаружены повторяющиеся переходы из одной фазы в другие, но для каждой популяции характерна присущая только ей структура переходов. На удмуртском стационаре (центр ареала) популяционный цикл имеет продолжительность 2—4 года, а на карельском (периферия ареала) — от 2 до 5 лет.
В удмуртской и карельской популяциях, несмотря на постоянно меняющиеся условия каждого конкретного года, во всех случаях происходит переход из фазы "пик" в фазу "депрессия". Динамика численности и структуры населения наблюдаемых популяций более всего напоминает один из типичных сценариев перехода хаотического движения через некоторые промежуточные состояния к стационарному. При таком характере динамики всплески случайных колебаний чередуются с участками, на которых происходят почти периодические колебания.
В популяционном цикле выделены две качественно различающиеся части. Детерминированная часть цикла — переход из фазы "пик" в фазу "депрессия" — наблюдается в обеих популяциях в разные годы, несмотря на все многообразие условий каждого конкретного из них и местонахождения популяции. Это возможно только в том случае, если во время перехода демографические процессы определяются главным образом внут-рипопуляционными плотностно-зависимыми механизмами и практически не зависят от внешних условий. Данный переход для обеих популяций осуществляется за один осенне-зимне-весен-ний период и не влияет на длительность цикла.
Длительность стохастической части цикла определяется различным соотношением внешних и внутрипопуляционных факторов и связана с возможностью популяции увеличивать свою численность. Скорость этого процесса определяют погодные и кормовые факторы, численность хищников, месторасположение популяции в ареале вида и др. Сходная картина наблюдается и для других частей ареала лесных полевок (Бобрецов, 2009; Bernshtein et al., 1989; Krebs, 1996; Stenseth et al., 1996). В центре ареала длительность стохастической части цикла составляет 1—3 года, на периферии ареала — 2—4 года.
Процесс регулирования численности мелких млекопитающих, учитывающий комплекс внешних условий, кормовые ресурсы, хищников, представлен на оригинальной схеме (см. рисунок). К внешним условиям относится весь комплекс сезонных, погодных и климатических факторов (температура, количество осадков, влажность, ан-
тропогенные факторы), а к внутрипопуляцион-ным — гомеостатические плотностно-зависимые механизмы регуляции демографической и пространственной структуры (Шилов, 1967; Шварц, 1980; Ивантер, Жигальский, 2000; Жигальский, 2002, 2012).
Сезонные, погодные и климатические факторы формируют кормовую и абиотическую емкость среды, которые в свою очередь определяют численность популяции (см. рисунок). Численность популяций обусловливает ее плотность и пространственно-демографическую структуру населения, которые в зависимости от количества и качества кормовых ресурсов и численности хищников могут "включать" или "выключать" плотностно-зависимые механизмы, изменяющие уровень смертности и интенсивность размножения зверьков. Увеличение плотности зверьков на территории приводит к уменьшению густоты растительного покрова и снижению наземной и корневой биомассы растений, и если эти воздействия превышают величины актуального допустимого воздействия на растительные сообщества, уменьшается его продуктивность, что в дальнейшем может стать причиной падения численности. Известно, что переход биомассы с уровня первичных продуцентов на уровень первичных консу-ментов связан с потерей вещества и энергии. Считается, что в среднем лишь 10% фитомассы и связанной с ней энергии переходит с предыдущего уровня на следующий трофический уровень, а остальная энергия и биомасса расходуются на поддержание жизнедеятельности и процессы роста и развития. В лесных биоценозах в летний период количество кормов настолько велико, что изъятие 10% общей биомассы не может стать причиной снижения численности полевок, в то время как высокая урожайность семян липы и ели осенью предыдущего года (зимние корма) могут инициировать зимнее размножение и высокую весеннюю численность следующего года (Жи-гальский, 2012).
Определяющее влияние хищников на динамику численности лесных полевок также весьма проблематично. Хищники не могут в значительной мере снизить численность кормовых животных, так как при низких численностях полевок энергетические затраты на их поимку не компенсируются энергией, получаемой с пищей. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что хищники влияют на численность своих жертв, но воздействие это незначительно. В фазу роста популяции хищники потребляют не более 5—7% от общей биомассы полевок, составляющих популяцию, а в фазу депрессии степень изъятия еще меньше (Жигальский, 2002). Поэтому хищники в лесных биоценозах не могут быть фактором, определяющим спад численности популяции (Чернявский, Дорогой, 1981; Жигальский, 2002; Ьш^агё , 1980; №ггёаЫ, Когр1так1, 2002; и др.).
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ
395
Схема функционирования механизмов поддержания демографической и пространственной структуры популяций мелких млекопитающих.
Сплошная линия — прямое воздействие внешних факторов; пунктирная — обратные связи; двойная — переходы из одной структурно-функциональной группы в другую.
Для обследованных популяций лесных полевок роль плотностно-зависимых механизмов достаточно высока — до 70% объясняющей популя-ционные процессы дисперсии приходится на их долю (Жигальский, 2002), за исключением зимнего периода и начала сезона размножения, когда вклады эндо- и экзогенных факторов в поддержании численности примерно равны.
Рост численности населения сопровождается увеличением потребления кормов, а значит, нарушением баланса между уровнем изъятия кормовых ресурсов и их ак
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.