ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 4, с. 255-258
УДК 581.5
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ ЗЕМЛЯНИКИ ЗЕЛЕНОЙ В СТЕПНОМ ЗАВОЛЖЬЕ
© 2004 г. Н. М. Матвеев, М. А. Дивнова, А. В. Бажанова, А. В. Лобанова
Самарский государственный университет 443011 Самара, ул. Акад. Павлова, 1 Поступила в редакцию 26.05.2003 г.
На основании полевых исследований на Красносамарском стационаре Самарского университета (долина р. Самары в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей обыкновенного чернозема) установлено, что возрастная структура, экологическая плотность, возрастность, способность к восстановлению ценопопуляций земляники зеленой зависят от трофности и увлажнения почвы, а также от затенения и мульчирующего действия подстилки.
Ключевые слова: ценопопуляции земляники, степное Заволжье.
Особое внимание исследователей в настоящее время уделяется изучению видовых ценопопуляций растений, от состояния которых зависит устойчивость образуемых ими сообществ, а в конечном итоге - и сохранение биоразнообразия (Жукова, 1995). В научной литературе имеются достаточно обширные сведения о морфологии, онтогенезе, размерной, воспроизводственной, ритмологической, временной поливариантности ценопопуляций более чем 400 видов растений в условиях высокогорий, тундры и лесной зоны (Жукова, 1995; Жизнь популяций..., 1998; Экология..., 1998; Популяция., 2001).
В степной зоне ценопопуляции растений исследованы крайне мало, а материалов о влиянии различных условий биотопа (световой, тепловой, солевой, водный режимы и др.) на развитие видовых ценопопуляций растений практически нет. Это и составило цель данной работы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Изучали ценопопуляции земляники зеленой (Fragaria viridis Duch.), которая представляет собой летне-зимнезеленый, надземностолонный, травянистый, короткокорневищный многолетник, гемикриптофит, ценное лекарственное, витаминозное, пищевое, кормовое (для диких животных растение, мезотроф, мезоксерофит (Матвеев и др., 1995; Бакин и др., 2000; Плаксина, 2001).
Исследования осуществляли на Красносамарском стационаре Самарского госуниверситета в долине р. Самары в зоне настоящих степей обыкновенного чернозема в июле 2000-2001 г. Пробные площади располагали: в липовой дубраве в стадии изреживания на свежеватой супеси (в дальнейшем - дубрава), в луговой степи в средней
части склона от арены (песчаной террасы) к пойме р. Самары на суховатой супеси (луговая степь), в песчаной степи на арене на суховатом песке (песчаная степь), на солонцеватом остепненном лугу в притеррасье на суховатом засоленном суглинке (солонцеватый луг), на остепненном лугу на лесной поляне на свежеватой супеси (остепненный луг) и в степи в пойме на суховатой супеси (степь в пойме).
В каждом фитоценозе (табл. 1) после геоботанического описания в локусах земляники закладывали по одной трансекте 0.5 х 3 м, а в пределах трансект - учетные площадки 0.5 х 0.5 м, на которых обследовали отдельные парциальные побеги с отнесением их к соответствующей возрастной группе и нанесением на микрокарты (Жукова, 1995). Оценка трофности и увлажнения почвы дана по системе А.Л. Бельгарда (1950) в модификации Н.М. Матвеева (Матвеев и др., 1995; Матвеев, 2001, 2002), а также параллельно по Д.Н. Цыганову (1983). Интегральные характеристики ценопопуляций (экологическая плотность, площадь индивидуума, индекс возрастности, индекс восстановления) рассчитывали по формулам, приведенным в монографии Л.А. Жуковой (1995).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Установлено, что развитие ценопопуляций земляники зеленой зависит от условий биотопа. Так, наибольшая плотность ценопопуляций характерна для песчаной степи, развивающейся на среднебогатом по содержанию доступных для растений питательных элементов суховатом песке, для солонцеватого остепненного луга на суглинке в притеррасной части поймы на суховатой, переходной от среднебогатой к богатой по содержанию питательных солей аллювиальной почве,
Таблица 1. Флористический состав сообществ Красносамарского стационара с ценопопуляциями земляники зеленой
Обилие-покрытие по Браун-Бланке, баллы
Вид Луговая Солонцеватый Остепненный Дубрава Песчаная Степь в
степь (пл. 1) луг (пл. 2) луг (пл. 3) (пл. 4) степь (пл. 5) пойме (пл. 6)
Achillea millefolium 1 2 3 1 2 1
Trifolium alpestre 1 - - - - 1
Nepeta pannonica 1 - 1 - - -
Artemisia austriaca 2 - 1 - - -
Galium verum 2 - 1 - 1 -
Saponaria officinalis 1 - - - - -
Calamagrostis epigeios 3 - 3 - - -
Euphorbia virgata 1 - - 1 2 -
Knautia arvensis 1 - - - 1 -
Festuca polesica 3 3 2 1 2 3
Leonurus villosus 1 - - - - -
Bromopsis inermis 2 - - - 1 1
Fragaria viridis 3 3 3 2 3 3
Silaum silaus - 3 - - - -
Potentilla argentea - 2 - - - 2
Crinitaria villosa - 2 - - - -
Vicia villosa - 2 - - - -
Veronica spicata - 1 - - - -
Thymus stepposus - 1 - - 1 -
Cichorium inthybus - 1 - - - 2
Convolvulus arvensis - - 2 - - -
Artemisia marschalliana - - 2 - 1 -
Rumex confertus - - 2 - - -
Cerasus fruticosa - - 1 - - -
Chamaecytisus ruthenicus - - 1 - - -
Stachys recta - - 1 - 1 -
Dianthus andrzejowskianus - - 1 - - 1
Geum urbanum - - - 3 - -
Heracleum sibiricum - - - 2 - -
Polygonatum odoratum - - - 2 - -
Convallaria majalis - - - 2 - -
Viola mirabilis - - - 1 - -
Thalictrum flavum - - - 2 - -
Chelidonium majus - - - 1 - -
Poa nemoralis - - - 1 - -
Glechoma hederacea - - - 1 - -
Asparagus officinalis - - - 1 1 -
Quercus robur - - - 4 - -
Tilia cordata - - - 2 - -
Populus tremula - - - 2 - -
Hypericum perforatum - - - - 1 -
Salvia tesquicola - - - - 2 1
Securigera varia - - - - 2 -
Veronica chamaedrys - - - - 1 -
Centaurea pseudomaculosa - - - - 2 -
Phleum phleoides - - - - 1 -
Pilosella officinarum - - - - 1 -
Lathyrus tuberosus - - - - - 1
Trifolium hybridum - - - - - 1
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ 257
Таблица 2. Возрастная структура ценопопуляций земляники зеленой в сообществах Красносамарского стационара
№ пр. пл. (3) Солевой режим (Tr) и увлажнение (Hd) по Д. Н. Цыганову (1983) Tr/Hd (2) Шифр (1) эдафотопа по Н. М. Матвееву (2001, 2002) Число парциальных побегов на трансекте
j im v g1 Сумма
n % n % n % n % n %
1 8.1/9.0 2СПХ 50 38.5 26 20.0 22 16.9 32 24.6 130 100
2 8.45/9.0 2.5СГ31 57 35.8 32 20.2 28 17.6 42 26.4 159 100
3 8.0/9.5 2СП1.5 25 26.3 13 13.7 9 9.5 48 50.5 95 100
4 8.0/9.6 2СП1.5 5 25.0 5 25.0 10 50.0 0 - 20 100
5 8.0/9.0 2П1 20 12.5 10 6.3 18 11.2 112 70.0 160 100
6 8.0/9.1 2СП1 28 19.8 27 19.2 41 29.1 45 31.9 141 100
Примечание. (1): П - песок, СП - супесь, СГЗ - засоленный суглинок, штрих (') - поемные условия; первые цифры - плодо-родие почвы: 2 - среднебогатые, 2.5 - переходные от среднебогатых к богатым; цифры в индексе - увлажнение почвы: 1 - суховатая, 1.5 -свежеватая; (2): по солевому режиму 8.0.. .8.1 - гликосубэфтрофная, 8.45 - переходная от гликосубэвтрофной к гликоэвтрофной почва; по увлажнению 9.0.9.1 - лугово-степная, 9.5...9.6 - переходная от лугово-степной к сублесо-луговой почва; (3): 1 - луговая степь, 2 - солонцеватый луг, 3 - остепненый луг, 4 - дубрава, 5 - песчаная степь, 6 - степь в пойме.
а также для степного фитоценоза в пойме на суховатой среднебогатой супесчаной аллювиальной почве (табл. 2). При этом максимальное число генеративных парциальных побегов (70%) отмечено на участке песчаной степи, а на солонцеватом лугу и в степном сообществе в пойме в возрастном спектре преобладают прегенеративные парциальные побеги (73.6 и 68.1% соответственно). В липовой дубраве с невысокой сомкнутостью древостоя (0.5-0.6) на фоне обильного травостоя (покрытие 85 - 90%) с господством Geum urbanum, Her-acleum sibiricum, Polygonatum odoratum, Convallaria majalis и лесной подстилки мощностью 4-5 см отмечается инвазионная ценопопуляция земляники зеленой с преобладанием в возрастном спектре вирги-нильных парциальных побегов, минимальной плотностью и отсутствием генеративных образований.
Сравнивая липовую дубраву с остепненным лугом, где в травостое (покрытие 100%) преобладают корневищные Calamagrostis epigeios, Achillea millefolium, Rumex confertus, Artemisia marschalliana и другие виды, можно заключить, что существенные различия, отмечаемые между сообществами в развитии ценопопуляций земляники, не связаны с эдафотопом, так как по обеспеченности питательными веществами и увлажнению супесчаная почва в этих сообществах идентична. На остепненном лугу зафиксирована нормальная ценопопуляция земляники, в возрастном спектре которой заметно преобладание генеративных (50.5%) и ювенильных (26.3%) парциальных побегов. Факторами, угнетающими развитие земляники в липовой дубраве, выступают затенение древостоя и лесная подстилка.
Сравнение остепненного луга с участком луговой степи, в травостое (сомкнутость 100%) которой господствуют Calamagrostis epigeios, Festuca polesica, Galium verum, Bromopsis inermis, Artemisia austriaca, показывает, что в условиях одинаковой по трофности супесчаной почвы при переходе от
свежеватых к суховатым позициям происходит увеличение плотности в ценопопуляциях земляники, а в возрастном спектре максимум от генеративных парциальных побегов смещается к ювенильным.
Возрастной спектр с преобладанием ювенильных парциальных побегов сохраняется и на солонцеватом лугу, где по сравнению с луговой степью при равном суховатом типе увлажнения солонцеватая аллювиальная суглинистая почва характеризуется несколько большей трофностью. В травостое (покрытие 100%) здесь преобладают Silaum silaus, Achillea millefolium, Crinitaria villosa, Festuca polesica, Potentilla argentea. Сходство ценопопуляций земляники в данных сообществах отмечается в соотношении возрастных спектров - ювенильных, имматурных, виргинильных и генеративных образований, а также общей плотности (см. табл. 2).
По соотношению возрастных групп близки между собой ценопопуляции земляники на участках степей в условиях среднебогатых по содержанию доступных для растений питательных веществ суховатых песке (на арене) и супеси (в пойме). Однако если в песчаной степи с господством Festuca polesica, Salvia tesquicola, Achillea millefolium, Euphorbia virgata,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.