ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2011, том 90, № б, с. 717-723
УДК 574.42:582.475+595.782
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ИНВАЗИИ PHYLLONORYCTERISSIKII (LEPIDOPTERA, GRACILLARIIDAE) В ЛИПОВЫХ ЛЕСАХ УДМУРТИИ
© 2011 г. И. В. Ермолаев, Д. А. Зорин
ФГУНациональный парк "Нечкинский", пос. Новый, Воткинскийрайон Удмуртской Республики 427413, Россия e-mail: ermolaev-i@udm.net Поступила в редакцию 12.05.2010 г.
Исследованы экологические последствия инвазии Phyllonorycter issikii, показано негативное влияние минера на продуктивность и репродуктивные характеристики дерева-хозяина. Результаты исследования позволяют отнести липовую моль-пестрянку к группе экономически значимых филло-фагов липы и свидетельствуют о необходимости ведения мониторинга состояния ее популяций.
Ключевые слова: Phyllonorycter issikii, инвазия, экологические последствия, Tilia cordata.
Согласно современным представлениям, инвазия состоит из трех фаз: проникновения, становления и распространения (Liebhold, Tobin, 2008). Во время первой фазы особи попадают за пределы естественного ареала вида. Во второй фазе идет формирование самостоятельной популяции вида на новой территории, в третьей — экспансия в новые местообитания, соответствующие экологическому стандарту вида.
Частичное или полное отсутствие в регионах-донорах эволюционно сложившихся форм регуляции популяций видов может иметь значительные экологические и экономические последствия. Крайним случаем биологической инвазии может быть полное уничтожение аборигенных представителей флоры. Так, за полвека патогенный гриб Cryphonectriaparasitica уничтожил доминирующее лесообразующее растение восточной части Северной Америки — зубчатый каштан (Castanea dentata) на площади около 3.6 млн. га (Anagnostakis, 2001). Экономические потери только от лесных инвазионных видов насекомых и патогенов в США ежегодно составляют около 4.2 млрд. долларов (Pimentel et al., 2000). Потери продуктивности канадских лесов от четырех инвазионных видов насекомых и трех видов патогенов создают ущерб около 9.6 млрд. долларов в год (Colautti et al., 2006).
Липовая моль-пестрянка (Phyllonorycter issikii Kumata) — инвазионный вредитель липы в Европе (Ермолаев, Мотошкова, 2007, 2008). В 2008 г. площадь очагов этого минера в лесах РФ могла составить не менее 1—2 млн. га (Гниненко, Козлова, 2008). Экологические последствия, связанные с появлением нового вида, не известны.
В настоящей работе оценивается влияние различных плотностей Ph. issikii на продуктивность и показатели репродуктивной сферы дерева-хозяина.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Влияние различных плотностей заселения Ph. issikii на продуктивность липы мелколистной оценили в 2007—2009 гг. С этой целью (в соответствие с отраслевым стандартом 56-69-83) была заложена пробная площадь "Телевышка" (56°52' с.ш.; 53°09' в.д.) в г. Ижевске. Исследуемый участок имел склон 10° западной экспозиции. Древостой представлен злаково-луговохвощевым липняком с участием ели европейской (Picea obovata) и пихты сибирской (Abies sibirica) (6Лп3Е1П). Бонитет III класса. Относительная полнота 0.5. Средняя высота деревьев липы 15 м, диаметр ствола 17.3 см. Возраст древостоя около 40 лет. Модельные деревья отобраны в июле 2007 г. методом случайной выборки.
В сентябре каждого года в нижнем ярусе одной экспозиции каждого из 165 модельных деревьев измерили длину 10 случайно выбранных удлиненных побегов текущего года и подсчитали количество сформированных на них почек. В сентябре 2009 г. на высоте 0.5 м с каждого модельного дерева буровом Пресслера взяли керны.
Оценку влияния минера на генеративную сферу провели летом 2008—2010 гг. на пробной площади "Питомник" (56°49' с.ш.; 53°05' в.д.). Пробная площадь была заложена (в соответствие с отраслевым стандартом 56-69-83) на территории Заречного лесничества (квартал 68, выдел 19) близ лесного базисного питомника Ижевского опытного лесного хозяйства. Исследуемый уча-
Таблица 1. Длина удлиненного побега и количество почек липы мелколистной при разной плотности заселения минером
Год n Плотность моли, мин/100 листьев Длина удлиненного побега, мм Колич. сформированных почек на 1 побеге, шт.
2007 200 51.0 ± 1.1 89.3 ± 3.7 ab 3.9 ± 0.1 de
200 158.8 ± 1.9 48.2 ± 2.3 ac 3.1 ± 0.1 d
190 248.9 ± 2.2 36.6 ± 1.8 bc 3.1 ± 0.1 e
2008 200 57.2 ± 1.7 54.8 ± 2.9 fgh 3.5 ± 0.1 kl
200 140.0 ± 1.3 44.4 ± 2.5 fij 3.3 ± 0.1 mn
200 251.4 ± 1.9 31.1 ± 1.9 gi 2.7 ± 0.1 km
120 323.3 ± 2.2 33.0 ± 2.1 hj 2.8 ± 0.1 ln
2009 200 158.2 ± 2.0 47.7 ± 2.4 opq 3.4 ± 0.1 uvw
200 242.5 ± 2.1 46.8 ± 2.4 rst 3.3 ± 0.1 xy
200 354.8 ± 3.2 40.1 ± 2.3 or 3.1 ± 0.1 uz
200 441.3 ± 2.0 38.4 ± 2.9 ps 2.9 ± 0.1 vx
120 538.9 ± 3.1 38.5 ± 3.0 qt 2.8 ± 0.1 wyz
п — количество промеренных удлиненных побегов. Достоверные различия (Р < 0.05) отмечены одинаковыми буквами.
сток занимает верхнюю часть склона северо-восточной экспозиции крутизной менее 5°. Древостой липняка злаково-разнотравного IV класса бонитета с относительной полнотой 0.3 представлен липой мелколистной (Tilia cordata) и елью европейской с единичным участием лиственницы сибирской (Larix sibirica), пихты сибирской и березы бородавчатой (Betulapendula) (9Лп1Е, ед.Лс, ед.П, ед.Б). Средняя высота деревьев липы 19.1 м, диаметр ствола 40 см. Модельные деревья отобраны в июле 2008 г. методом случайной выборки.
Для исследования использовали маркированные ветви одной экспозиции нижнего яруса модельных деревьев липы. Количество соцветий и цветков пересчитывали на один метр модельной ветви.
Количество сахаров в нектаре липы при разных плотностях заселения липовой молью-пестрянкой измерили в течение двух дней июля 2009 и 2010 гг. с помощью портативного поляриметра П-161 в полевых условиях. При определении нек-тарности растения (количество нектара, секрети-
Таблица 2. Коэффициенты корреляции между показателями плотности заселения минером и характеристиками удлиненных побегов липы
Год n Длина удлиненного побега Колич. сформированных почек на 1 побеге
2007 590 -0.48 -0.32
2008 720 -0.25 -0.25
2009 920 -0.12 -0.19
п — количество промеренных удлиненных побегов. Все значения достоверны (Р < 0.001).
руемого определенным количеством цветков) использован метод смывания (Учет медоносных ресурсов..., 2001). С каждой модельной ветви одного дерева собирали по 20 цветков липы, помещали в чистую колбу и заливали 20 мл дистиллированной воды, встряхивали 5 минут и производили измерение.
Влияние плотности заселения минера на массу орешков липы оценили осенью 2008—2009 гг. С этой целью на пробной площади "Питомник" с каждой модельной ветви собирали плоды дерева. Каждый плод взвешивали отдельно.
Доброкачественность семян рассматривали как количество полнозернистых здоровых семян с характерной для данного вида окраской зародыша и эндосперма, выраженное в процентах от общего числа семян, взятых для анализа (Справочник.., 1978). Доброкачественность семян определяли (в соответствии с ГОСТ 13056.8—97) методом взрезывания (семена разрезали) после предварительного выдерживания семян во влажной среде в течение 24 ч при температуре 20°С.
Плотность заселения (количество мин на 100 листьях) индивидуального модельного дерева и значение поврежденности листьев (доля листьев с минами от их общего числа на ветви) первым поколением моли определяли как среднее соответствующих показателей трех модельных ветвей нижнего яруса кроны (до 2 м).
Во всех случаях рассчитывали среднеарифметическое значение и его ошибку (Х± БЕ). Статистическую обработку материала проводили стандартными методами (Ивантер, 1979; Лакин, 1990). Наличие достоверных различий (Р < 0.05) между характеристиками липы при разных плот-
Таблица 3. Величина годичного кольца липы мелколистной при разной плотности заселения минером
Год n Плотность моли, мин/100 листьев Величина годичного кольца, мм
Ранняя древесина Поздняя древесина Общая
2007 102 46.3 ± 2.1 4.00 ± 0.14 a 0.11 ± 0.01 4.11 ± 0.14 b
36 156.5 ± 4.4 3.63 ± 0.24 0.12 ± 0.01 3.75 ± 0.24
18 262.4 ± 7.8 3.22 ± 0.27 a 0.10 ± 0.01 3.32 ± 0.27 b
2008 73 53.7 ± 2.4 3.43 ± 0.14 c 0.10 ± 0.01 3.53 ± 0.14 d
43 138.7 ± 3.8 3.31 ± 0.18 0.11 ± 0.01 3.42 ± 0.18
22 252.5 ± 5.4 2.90 ± 0.24 c 0.13 ± 0.02 3.03 ± 0.24 d
12 323.3 ± 7.1 2.66 ± 0.41 0.10 ± 0.01 2.76 ± 0.41
2009 42 149.3 ± 4.7 3.81 ± 0.21 efg 0.10 ± 0.01 3.91 ± 0.21 hij
33 242.4 ± 4.6 3.28 ± 0.24 0.11 ± 0.01 3.39 ± 0.24
33 346.2 ± 5.2 2.92 ± 0.18 e 0.11 ± 0.01 3.03 ± 0.18 h
24 445.0 ± 6.2 2.78 ± 0.25 f 0.11 ± 0.01 2.89 ± 0.25 i
12 539.1 ± 10.2 2.64 ± 0.34 g 0.12 ± 0.01 2.76 ± 0.34 j
п — количество модельных деревьев. Достоверные различия (Р < 0.05) отмечены одинаковыми буквами.
ностях заселения минером (с шагом 100 мин на 100 листьев) одного года отмечали в таблицах одинаковыми буквами.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Липовая моль-пестрянка на территории Удмуртии может давать две генерации. Перезимовавшие бабочки появляются на стволах липы в середине мая (при среднесуточной температуре воздуха около 10°С) и через некоторое время спариваются. Самки откладывают яйца по одному на нижнюю поверхность листа. Эмбриональное развитие длится около двух недель. Гусеницы проходят четыре возраста. Представители первого возраста вгрызаются в мезофилл листа и образуют змеевидную часть мины. В дальнейшем происходит формирование пятновидной части, которая постепенно разрастается и поглощает змеевидную. В результате образуются овальные нижнесторонние складчатые мины. Экскременты гусеницы в них собраны в комок. При высокой плотности заселения растений минером часть особей способна образовывать верхнесторонние мины (Ермолаев, Мотошкова, 2007). Окукливание происходит в мине. Бабочки первой генерации появляются в июле, например, в 2001, 2004 и 2005 гг. первых бабочек наблюдали в начале июля, а в 2002, 2003 и 2006 гг. — после первой декады. Второе поколение моли развивается в августе—сентябре и, как правило, не успевает завершить развитие. В сентябре бабочки проникают в трещины коры ствола липы, где и зимуют.
Расположение мины на листе (сверху или снизу) имеет принципиальное значение для физиологии растения-хозя
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.