УДК 630*18:583.47(235.222)
ЭКОЛОГИЯ КЕДРА СИБИРСКОГО (PINUS SIBIRICA DU TOUR.) И ЛИСТВЕННИЦЫ СИБИРСКОЙ (LARIX SIBIRICA LEDEB.) В ГОРНО-ЛЕДНИКОВЫХ БАССЕЙНАХ АЛТАЯ © 2014 г. Е. Е. Тимошок, Е. Н. Тимошок, С. Н. Скороходов
Институт мониторинга климатических и экологических систем СО РАН 634050 Томск, просп. Академический, 10/3 e-mail: timoshokee@mail.ru Поступила в редакцию 16.06.2013 г.
Приведены данные об экологии кедра сибирского и лиственницы сибирской в современных горноледниковых бассейнах Алтая, на высотах более 2100 м над ур. м. На примере репрезентативного бассейна Актру показаны амплитуды толерантности по ряду экологических факторов.
Ключевые слова: кедр сибирский, лиственница сибирская, горно-ледниковый бассейн, диапазон толерантности, экологические факторы, Горный Алтай, Северо-Чуйский хребет.
Б01: 10.7868/80367059714030135
Изучение экологии важнейших эдификаторов горных лесов Сибири — кедра сибирского и лиственницы сибирской — у верхних пределов их распространения, в горно-ледниковых бассейнах Алтая, в экстремальных климатических условиях приледниковья, имеет особое значение для оценки устойчивости этих индикаторных видов и слагаемых ими сообществ на фоне климатических изменений.
Современные представления об экологии этих видов немногочисленны и основываются в основном на анализе их современного распространения. Так, кедр сибирский считается морозоустойчивой, относительно влаголюбивой и теневыносливой породой (Поварницын, 1944; Таланцев и др., 1978; Крылов и др., 1983; Ирошников, 1985). По требовательности к теплу Г.Ф. Морозов (1931) и Н.П. Поликарпов с соавт. (1986) среди хвойных ставили его на 3-е место, после лиственниц даурской и сибирской. Расчетный термический диапазон произрастания кедра (Поликарпов и др., 1986) в горах Южной Сибири находится в пределах суммы активных температур 350—1500°С, в области его доминирования — 350—800°С; продолжительность периода с активными температурами — 60—80 дней. По требовательности к увлажнению, рассчитанному на основе анализа годового количества осадков, кедру необходимо более 450 мм в год. Лиственница сибирская характеризуется широкой экологической амплитудой (Ку-минова, 1960; Коропачинский, 1983). Она свето-
любива, ее морозоустойчивость и способность проявлять эдификаторные свойства в самых суровых условиях подчеркивается особо (Дылис, 1961; Шумилова, 1962). По требовательности к теплу среди сибирских видов хвойных она находится на 2-м месте (после лиственницы даурской). Расчетный термический диапазон произрастания лиственницы в горах Южной Сибири (Поликарпов и др., 1986) совпадает с таковым для кедра, а в области ее доминирования он составляет 800—1400°С. Для произрастания этого вида необходимо более 300 мм осадков в год. Н.П. Поликарповым с соавторами рассчитан показатель кон-тинентальности климата и установлено, что для произрастания кедра годовая амплитуда температур составляет меньше 40°, для лиственницы — меньше 55°. Кедр и лиственницу А.В. Куминова (1960) и И.Ю. Коропачинский (1983) относили к экологической группе мезофитов. И.Ю. Коропа-чинский кедр считает мезотрофом, а лиственницу — олиготрофом.
В Горном Алтае лиственница сибирская формирует чистые или смешанные леса от нижней до верхней границы лесного пояса. Кедр сибирский чистые насаждения образует в верхней части лесного пояса. Граница леса, сформированная авангардными насаждениями кедра, в Северо-Восточном Алтае проходит на высоте 1800—2000 м, по направлению к югу и юго-востоку она поднимается до 2300—2400 м над ур. м. В более сухих районах Юго-Восточного Алтая верхнюю грани-
экология кедра сибирского (ртт бшшсл DU тот.)
205
цу леса формирует лиственница сибирская (Ку-минова, 1960). К настоящему времени для этих видов на абсолютных высотах более 2100 м имеются только расчетные данные Н.В Поликарпова с соавт. (1986), показывающие, что их распространение в высокогорьях ограничивается крайними термическими условиями на границе леса и тундры, где суммы активных температур составляют около 200—300°С.
Цель данной работы — изучение экологии кедра сибирского и лиственницы сибирской на высотах более 2100 м над ур. м., в высокогорьях Се-веро-Чуйского хребта, на примере репрезентативного горно-ледникового бассейна Актру.
РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ
Один из наиболее высоких хребтов Центрального Алтая — Северо-Чуйский, протянулся в широтном направлении на 70 км. Внутренними структурными единицами высокогорной части хребта являются горно-ледниковые бассейны — типичный результат крупномасштабной ледниковой разработки рельефа с крутыми склонами и выположенным дном долин (Тронов, 1949).
На основании многолетних исследований в горно-ледниковых бассейнах Центрального Алтая (Тимошок и др., 2008) для изучения экологии кедра и лиственницы в качестве модельной территории выбран бассейн Актру, поскольку среди обследованных горно-ледниковых бассейнов Севе-ро-Чуйского, Южно-Чуйского и Катунского хребтов он выделяется наибольшим разнообразием растительных сообществ с участием этих видов.
Профессором М.В. Троновым (1968) на основе его 60-летних исследований климата и ледников Алтая было убедительно доказано, что этот бассейн имеет широкий спектр репрезентативности: он типичен для Алтая по орографическим и ландшафтным признакам, условиям залегания крупных ледников, в плане общего изучения климата и границы леса.
Бассейн расположен в наиболее возвышенной части Северо-Чуйского хребта, горном узле Биш-Иирду (50°05' с.ш., 87°45' в.д.). Его современный рельеф представляет собой отлично выраженный комплекс ледникового высокогорного резко расчлененного рельефа (Душкин, 1967). В верховьях р. Актру находятся долинные ледники Малый, Левый, Правый, Большой Актру и отложенные ими при отступании, начавшемся в середине XIX в. и продолжающемся до настоящего времени, молодые морены. Дно долины р. Актру выполнено водно-ледниковыми отложениями большой мощности. Склоны долины крутые и асимметричные.
Для этого бассейна, что особенно ценно, имеются данные многолетних метеонаблюдений (Тронов и др., 1965; Тронов, Лупина, 1977; Севастьянов, 1998), столь редкие для высокогорий Алтая, необходимые для характеристики его климатических особенностей. По данным метеостанции Актру (2150 м над ур. м.), климат бассейна характеризуется низкими температурами (среднегодовая —5.2°С) и высокой относительной влажностью воздуха (в среднем 67%). Средняя многолетняя годовая сумма осадков — 563 мм, около 75% выпадает в теплое время. Вегетационный период короткий, с низкими летними температурами. Безморозный период около 60 дней, но и в июне и августе отмечаются заморозки до —2.. .—3°С. Сумма активных температур на высоте 2150 м — около 600°С, на верхней границе сомкнутых лесов — около 500°С; число дней с температурой выше +10°С — 40—50.
Особенности размещения современного растительного покрова в этом горно-ледниковом бассейне определяются элементами рельефа: сочетанием высокоподнятых вершин (около 4000 м над ур. м.), обширных высокогорных плато, крутых склонов долины и моренами ледников разного возраста. Здесь выражены верхняя часть горнолесного пояса (2100—2200 м (2300 м)), лесотундровый экотон (2250—2500 м) и горно-тундровый пояс (более 2500 м над ур. м.; Тимошок, 2001).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал для исследований собран в 1988, 1999—2010 гг. Для изучения экологии кедра и лиственницы по высотному градиенту (2100— 2500 м над ур. м.) были заложены эколого-цено-тические профили, охватившие весь диапазон их экотопов и местообитаний: склоны разной ориентации и крутизны, к которым приурочены леса и лесотундровые экотоны; днище долины р. Ак-тру с формирующимися здесь лиственничниками; молодые морены долинных ледников Малый и Большой Актру, на которых формируются молодые сообщества с участием кедра и лиственницы. На профилях полные геоботанические описания (85 для кедра и 87 для лиственницы) выполняли по общепринятому методу (Корчагин, 1976). Здесь с использованием физиономического подхода (Шенников, 1950; Куминова, 1960) нами выделены старовозрастные лиственнично-кедровые леса; лиственничники, восстановившиеся после пожаров середины—конца XIX в.; молодые лиственничники, сформировавшиеся на водно--ледниковых отложениях; молодые сообщества лесотундровых экотонов и морен ледников.
(а)
(б)
II III II
Рис. 1. Экологическая кривая обилия кедра сибирского по шкале увлажнения (а) и активного богатства почв (б).
I — точка оптимума, II — зона оптимума, II—III — диапазон толерантности.
Обилие: 1 — массовое (т), 2 — обильное (с), 3 — умеренное (и), 4 — малое (р), 5 — единичные особи (5). Типы местообитаний: А — старовозрастные леса, Б — послепожарные леса, В — молодые леса на флювио-гляциальных отложениях, Г — лесотундровый экотон, Д — молодые морены ледников.
Геоботанические описания были введены в интегральную ботаническую информационную систему (ИБИС), разработанную в Томском университете А.А. Зверевым (2007). В модуле фито-индикационного анализа методом взвешенного усреднения с учетом толерантности, по шкалам И.А Цаценкина с соавт. (1978), по каждому описанию был проведен расчет фитоценотических статусов кедра и лиственницы, на основании чего получены амплитудные оценки диапазона толерантности и зоны оптимальных условий по двум экологическим факторам: увлажнению и активному богатству почв. На основе полученных данных были построены экологические кривые обилия, характеризующие их изменения в зависимости от напряженности этих факторов. Для сравнения полученных нами данных с диапазоном толерантности и зоной оптимальных условий для кедра и лиственницы в пределах их ареалов использованы данные, приведенные в работе И.А. Цаценкина с соавт. (1978). Диапазон толерантности видов ограничивается границами единичного обилия с обеих сторон, зона оптималь-
ных условии — крайними ступенями массового обилия. Точка оптимума рассчитана как средняя величина в зоне оптимума и характеризует принадлежность вида к экологической группе. Названия серий местообитаний и экологических групп приведены по Е.П. Прокопьеву (2001, 2003), латинские названия сосудистых растений — по С.К.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.